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The role of alternative resources for pollinators and aphid predators in agricultural landscapes
(2021)
Der Verlust zahlreicher Insekten wird weitgehend in Verbindung gebracht mit dem Verlust von natürlichem und halbnatürlichem Lebensraum durch intensivierte Landnutzung. Viele Insekten liefern wichtige Ökosystemleistungen an die Landwirtschaft wie z.B. Bestäubung und Schädlingsbekämpfung. Um diese Insekten effizient auf den verbleibenden halbnatürlichen Flächen zu fördern, ist genaues Wissen über ihre Ansprüche an das Umland von Agrarflächen erforderlich. Der Fokus dieser Dissertation liegt auf der Suche nach den wichtigsten halbnatürlichen Habitattypen (Waldrand, Wiesen und halb-offene Habitate) zur Förderung von Nützlingen und Bestäubern aufgrund der Bedeutung von Nahrungsressourcen, welche sie dort nutzen. Besonderes Augenmerk liegt dabei auf Blütenressourcen und wie diese räumlich und zeitlich im Kulturland verteilt sind. Darauf basierte Ressourcenkarten versprechen eine Charakterisierung der Landschaft, welche der Relevanz für Insekten näher kommt als klassische Habitatkarten. In dieser These wurde deshalb verglichen, ob sich das Vorkommen von Wildbienen, sowie Nektar und Pollen konsumierenden Nützlingen besser mit klassischen Habitatkarten, oder mit Ressourcenkarten vorhersagen lässt und identifizierte Habitate besonderer Wichtigkeit. Bei Wildbienen wurde untersucht, inwiefern sich Präferenzen verschiedener Gruppen von Wildbienen unterscheiden und ob es zeitliche und räumliche Zusammensetzungen von Blühressourcen gibt, die besonders optimal sind. Da sich Nützlinge nebst der Nutzung von Blüten vor allem räuberisch ernähren, wurde des Weiteren deren Beutespektrum untersucht. Dazu wurde der Darminhalt von Marienkäfern mit genetischen Methoden mittels High Throughput Sequencing auf konsumierte Blattläuse analysiert.
Blütenbasierte Ressourcenkarten sagten Bienen besser voraus als klassische Habitatkarten. Der Waldrand war dabei von besonderer Bedeutung. Sowohl Flächenanteil als auch Blühangebot hatten positive Einflüsse auf Abundanz und Artenreichtum von wichtigen Kulturbestäubern und seltenen Arten. Ähnliche Muster zeigten sich für Wiesendiversität. Dabei schien besonders das frühe Blühangebot einen positiven Einfluss auf Wildbienen zu haben. Kulturen und Obstbäume verursachten im April einen Blütenpuls, der das Blühangebot vom Mai und Juni um mehr als das Zehnfache überstieg. Waldränder boten besonders Anfang Mai und im Juni ein Blühangebot, das im Verhältnis zur Fläche die weitaus höchste Dichte aufwies. Das Blühangebot von Wiesen war äusserst gering, zeigte aber die höchste Diversität, welche regelmässig über die Saison verteilt war.
Obwohl die untersuchten Nützlinge Blüten fürs Überleben benötigen, waren blütenbasierte Habitatkarten weniger geeignet, um die Nützlingsabundanz zu erklären, als herkömmliche Habitatkarten. Diese zeigten, dass Waldränder von besonderer Bedeutung für Nützlinge sind. Die Anzahl der Nützlinge wiederum führte zur Unterdrückung von Blattläusen. Die Resultate der Darmuntersuchungen zeigten zum einen, dass Marienkäfer einen relativ hohen Anteil an schädlichen Blattlausarten und Brennesselblattläusen konsumieren, zum anderen zeigen sie, dass mit Klebfallen gefangene Marienkäfer einen wesentlich breiteren Einblick in das Beutespektrum erlauben, als von Hand gesammelt. Der zu diesem Zweck entwickelte Blattlausprimer wird für kommende Studien bei der Identifizierung der Blattlausbeute von Marienkäfern hilfreich sein.
Unsere Resultate zeigen, dass Blütenkarten einen wichtigen Mehrwert für die Vorhersage von Wildbienen haben, nicht aber von Nützlingen, da für diese wohl andere Habitatfaktoren zusätzlich limitierend wirken. Der positive Einfluss von Waldrändern für unterschiedliche Gruppen von Wildbienen wie auch für Nützlinge und ihre Leistung als Schädlingsbekämpfer ist besonders hervorzuheben.
Streams are coupled with their riparian area. Emerging insects from streams can be an important prey in the riparian area. Such aquatic subsidies can cause predators to switch prey or increase predator abundances. This can impact the whole terrestrial food web. Stressors associated with agricultural land use can alter insect communities in water and on land, resulting in complex response patterns of terrestrial predators that rely on prey from both systems.
This thesis comprises studies on the impact of aquatic nsects on a terrestrial model ecosystem (Objective 1, hapter 2), the influence of agricultural land use on riparian spiders’ traits and community (Objective 2, Chapter 3), and on the impact of agricultural land use on the contribution of different prey to spider diet (Objective 3, Chapter 4).
In chapter 2, I present a study where we conducted a mesocosm experiment to examine the effects of aquatic subsidies on a simplified terrestrial food web consisting of two types of herbivores (leafhoppers and weevils), plants and predators (spiders). I focused on the prey choice of the spiders by excluding predator immigration and reproduction. In accordance with predator switching, survival of leafhoppers increased in the presence of aquatic subsidies. By contrast, the presence of aquatic subsidies indirectly reduced weevils and herbivory.
In chapter 3, I present the results on the taxonomic and trait response of riparian spider communities to gradients of agricultural stressors and environmental variables, with a particular emphasis on pesticides. To capture spiders with different traits and survival strategies, we used multiple collection methods. Spider community composition was best explained by in-stream pesticide toxicity and shading of the stream bank, a proxy for the quality of the habitat. Species richness and the number of spider individuals, as well as community ballooning ability, were negatively associated with in-stream pesticide toxicity. In contrast, mean body size and shading preference of spider communities responded strongest to shading,
whereas mean niche width (habitat preference for moisture and shading) responded strongest to other environmental variables.
In chapter 4, I describe aquatic-terrestrial predator-prey relations with gradients of agricultural stressors and environmental variables. I sampled spiders, as well as their aquatic and terrestrial prey along streams with an assumed pesticide pollution gradient and determined their stable carbon and nitrogen signals. Potential aquatic prey biomass correlated positively with an increasing aquatic prey contribution of T. montana. The contribution of aquatic prey to the diet of P. amentata showed a positive relationship with increasing toxicity in streams.
Overall, this thesis contributes to the emerging discipline of cross-ecosystem ecology and shows that aquatic-terrestrial linkages and riparian food webs can be influenced by land use related stressors. Future manipulative field studies on aquatic-terrestrial linkages are required that consider the quality of prey organisms, fostering mechanistic understanding of such crossecosystem effects. Knowledge on these linkages is important to improve understanding of consequences of anthropogenic stressors and to prevent further losses of ecosystems and their biodiversity.
In Agrarlandschaften zählen Laufkäfer zu den weit verbreiteten Fressfeinden verschiedener Schädlinge, wie etwa von Nacktschnecken. Einflüsse von naturnahen Randstrukturen auf Laufkäfer und deren Potenzial zur natürlichen Schädlingsbekämpfung sind bekannt.
Der Einfluss von naturnahen Randstrukturen wurde auf randstrukturbewohnende Laufkäfer und Schnecken untersucht (Kapitel 2). Die Mehrzahl an Laufkäfern sowie Deroceras reticulatum präferierten Krautsäume, wohingegen Arion spp. vor allem in Gehölzen vorkam. Steigende Abundanzen von räuberischen Laufkäferarten und abnehmende Zahlen von Arion spp., gefördert durch einen hohen Anteil an Randstrukturen, lassen auf ein erhöhtes Potenzial zur Schneckenbekämpfung in strukturreichen Landschaften schließen.
Der Einfluss von naturnahen Randstrukturen wurde auf räuberische Laufkäfer und Schnecken in 18 Weizenfeldern getestet (Kapitel 3). Der Artenreichtum an karnivoren Laufkäfern stieg zusammen mit dem Anteil an Randstrukturen in der Landschaft, wobei deren Abundanz von kleinräumigen Effekten unbeeinflusst blieb. Die beiden Schädlinge zeigten unterschiedliche Muster, wobei Dichten von Arion spp. an Gehölzen in strukturarmen Landschaften am höchsten waren. D. reticulatum wurde weder durch lokale noch von großräumigen Effekten beeinflusst, was auf ihre Anpassung an Agrarlandschaften zurückzuführen ist. Die Ergebnisse lassen auf eine gesteigerte Kontrolle von Arion spp. durch Laufkäfer in strukturreichen Gebieten schließen.
Effekte von Randstrukturen und Bewirtschaftung wurden auf die Verteilung von Laufkäfern in 18 Kürbisfeldern getestet (Kapitel 4). Der Artenreichtum stieg mit Nähe zu den Randstrukturen, wobei Laufkäferabundanzen je nach Habitattyp unterschiedlich beeinflusst wurden. Die Bewirtschaftungsart hatte keinen Einfluss auf Laufkäfer und Landschaftsheterogenität beeinflusste nur Laufkäfer in ökologisch bewirtschafteten Feldern.
Prädationsexperimente von Schnecken und deren Eiern durch drei Laufkäferarten wurden im Labor in Einzel- und Zweierkonstellationen durchgeführt (Kapitel 5). Je nach Art wurden synergistische und additive Effekte gemessen. Generell erhöhen naturnahe Randstrukturen das Potenzial zur Schneckenbekämpfung durch Laufkäfer, was vor allem für Schnecken der Gattung Arion zählt. Es ist wichtig, einen bestimmten Anteil an naturnahen Randstrukturen in Agrarlandschaften bereitzustellen, da sie als Rückzugs-, Eiablage- und Überwinterungsorte fungieren und komplementäre Nahrungsressourcen bereitstellen.
Natürliche Schädlingskontrolle und Bestäubung sind wichtige Ökosystemdienstleistungen für die Landwirtschaft. Diese können durch ökologische Landwirtschaft und naturnahe Lebensräume in der näheren oder weiteren Umgebung gefördert werden.
Das Potential naturnaher Lebensräume räuberische Fliegen(Kapitel 2 und 3)und Bienen (Kapitel 7) auf lokaler und Landschaftsebene zu fördern wurde in naturnahen Lebensräumen untersucht. Räuberische Fliegen bevorzugten verholzte Habitate und reagierten positiv auf die andschaftskomplexizität. Die Vielfalt von Bienen und die Häufigkeit von Honig- und Wildbienen in den naturnahen Lebensräumen wurde vor allem positiv von den vorhandenen Blütenressourcen beeinflusst.
Der Einfluss von ökologischer Landwirtschaft, angrenzenden naturnahen Lebensräumen und Landschaftskomplexizität auf natürliche Schädlingskontrolle (Kapitel 4) und Bestäubung (Kapitel 6) wurde in 18 Kürbisfeldern untersucht. Ökologische Landwirtschaft hatte keine starken Effekte auf die natürliche Schädlingskontrolle oder die Bestäubung von Kürbis. Die natürliche Schädlingskontrolle kann vor allem lokal durch das Blütenangebot in den angrenzenden Lebensräumen gefördert werden, weil dieses die Dichten der natürlichen Läusefeinde positiv beeinflusste und tendenziell die Läusedichte in den Kürbisfeldern reduzierte.
Kürbis ist ein beeindruckendes Beispiel für eine Schlüsselrolle von Wildbienen für den Bestäubungserfolg, weil Kürbis in Deutschland vor allem von Hummeln bestäubt wird trotz der höheren Besuchsdichten von Honigbienen. Die Bestäubung kann am besten durch Landschaftskomplexizität gefördert werden. Die Anzahl von Blütenbesuchen von Hummeln und infolgedessen auch die übertragene Pollenmenge wurden negativ von der landwirtschaftlich genutzten Fläche in der umgebenden Landschaft beeinflusst.
Der Einfluss von Läusedichten (Kapitel 8) und Bestäubung (Kapitel 5) auf den Kürbisertrag wurde ermittelt. Der Kürbisertrag wurde nicht beeinflusst von den beobachteten Läusedichten und war nicht bestäubungslimitiert bei der derzeitigen Menge an Bienenbesuchen.
Insbesondere naturnahe Lebensräume, die stetige und vielfältige Blütenressourcen bereitstellen, sind wichtig für Schädlingskontrolleure und Bestäuber. In Agrarlandschaften sollte ein ausreichender Anteil an verschiedenen Typen von naturnahen Lebensräumen erhalten und wiederhergestellt werden. Dadurch können natürliche Schädlingskontrolleure wie räuberische Fliegen, Bestäuber wie Hummeln,und die von ihnen geleistete Schädlingskontrolle und Bestäubung in Agrarlandschaften gefördert werden.
Non-Consumptive Effects of Spiders and Ants: Does Fear Matter in Terrestrial Interaction Webs?
(2014)
Die meisten Tiere haben natürliche Feinde. Neben dem Töten von Beute (Prädation), können Räuber auch die Physiologie, Morphologie und das Verhalten von Beutetieren beeinflussen. Spinnen sind eine ausgesprochen diverse und häufige Räubergruppe in terrestrischen Ökosystemen. Unsere Verhaltensexperimente haben gezeigt, dass nur wenige Insekten- und Spinnenarten das Verhalten in der Anwesenheit von Spinnengeruchstoffen ändern. Besonders Waldgrillen (Nemobius sylvestris) änderten ihr Verhalten aufgrund von Geruchsstoffen mehreren Spinnenarten. Dabei bewirkten Geruchstoffe von relativ größeren und häufigeren Spinnenarten stärkere Verhaltensänderungen.
Verhaltensänderungen unter Prädationsrisiko erhöhen die Überlebensrate von Beutetieren, sind aber oft mit Kosten verbunden. Grillen, die vorher schon mit Geruchstoffen der Listspinne (Pisaura mirabilis) konfrontiert wurden, konnten den Spinnen tatsächlich erfolgreicher entkommen. Während des Experiments haben Grillen unter Prädationsrisiko geringfügig mehr gefressen und weniger Gewicht verloren als Kontrollgrillen. Dies deutet darauf hin, dass Grillen durch das Prädationsrisiko verursachte Kosten kurzzeitig kompensieren können. In einem Wahlexperiment bevorzugten Grillen Pflanzen ohne Spinnengeruchsstoffe. Infolgedessen wurde an Pflanzen mit Spinnengeruchsstoffen weniger gefressen.
Auch Ameisen sind allgegenwärtige Räuber und können einen starken Einfluss auf Pflanzenfresser (Herbivore) aber auch auf andere Räuber haben. Wenn junge Spinnen mit Ameisengeruchstoffen konfrontiert wurden, stieg ihre Bereitschaft sich über größere Entfernungen auszubreiten. Junge Spinnen nutzen diese passive Ausbreitung über die Luft ("ballooning") um Ameisen zu entkommen und neue Lebensräume zu besiedeln.
In einem Freilandexperiment haben wir die Besiedlung von Pflanzen durch Arthropoden in Abhängigkeit von Spinnengeruchsstoffen untersucht. Dabei haben wir den Fraß an den Blättern und die Tiergemeinschaften erfasst. Vergleichbar zum Pflanzenwahlversuch im Labor wurde an Pflanzen mit Spinnengeruchstoffen weniger gefressen. Zusätzlich konnten wir Veränderungen in den Tiergemeinschaften feststellen: Kleine Spinnen und die Schwarze Gartenameise (Lasius niger) haben Pflanzen mit Spinnengeruchstoffen gemieden. Im Gegensatz dazu stieg die Anzahl der Arbeiterinnen der Roten Gartenameise (Myrmica rubra), möglicherweise um ihre Blattläuse gegen die drohende Gefahr zu verteidigen.
Obwohl Verhaltensänderungen auf Filterpapieren mit Spinnengeruchstoffen selten waren, haben unsere Experimente unter natürlicheren Bedingungen deutliche und weitreichende Reaktionen auf die mögliche Anwesenheit von Spinnen (Risikoeffekte) gezeigt. Unsere Resultate legen nahe, dass Risikoeffekte von Räuber die räumliche Verteilung von Pflanzenfraß verändern. Die Gesamtherbivorie wurde allerdings nicht reduziert, was erwartet wird wenn Räuber Pflanzenfresser töten. Wie stark sich Prädation und Risikoeffekte relativ auf die Beute auswirken ist entscheidend für den Einfluss von Räuber auf niedrigere Nahrungsebenen.