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The bio-insecticide Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) has worldwide become the most commonly used agentin mosquito control programs that pursue two main objectives: the control of vector-borne diseases and the reduction of nuisance, mainly coming frommosquitoes that emerge in large quantities from seasonal wetlands. The Upper Rhine Valley, a biodiversity hotspot in Germany, has been treated withBti for decades to reduce mosquito-borne nuisance and increase human well-being.Although Btiis presumed to be an environmentally safe agent,adverse effects on wetland ecosystems are still a matter of debate especially when it comes to long-term and indirect effects on non-target organisms. In light of the above, this thesis aims at investigating direct and indirect effects of Bti-based mosquito control on non-target organisms within wetland food chains.Effects were examinedin studies with increasingeco(toxico)logical complexity, ranging from laboratory over mesocosm to field approaches with a focus on the non-biting Chironomidae and amphibian larvae (Rana temporaria, Lissotriton sp.).In addition, public acceptance of environmentally less invasive alternative mosquito control methods was evaluated within surveys among the local population.
Chironomids were the most severely affected non-target aquatic invertebrates. Bti substantially reduced larval and adult chironomid abundances and modified their species composition. Repeated exposures to commonly used Bti formulations induced sublethal alterations of enzymatic biomarkers activityin frog tadpoles. Bti-induced reductions of chironomid prey availability indirectly decreased body size of newts at metamorphosis and increased predation on newt larvae in mesocosm experiments. Indirect effects of severe reductions in midge biomassmight equally be passed through aquatic but also terrestrial food chains influencing predators of higher trophic levels. The majority ofaffectedpeople in the Upper Rhine Valley expressed a high willingness to contributefinancially to environmentally less harmful mosquito control.Alternative approaches could still include Bti applications excepting treatment of ecologically valuable areas. Potentially rising mosquito levels could be counteracted with local acting mosquito traps in domestic and urban areas because mosquito presence was experienced as most annoying in the home environment.
As Bti-based mosquito control can adversely affect wetland ecosystems, its large-scale applications, including nature conservation areas, should be considered more carefully to avoid harmful consequences for the environmentat the Upper Rhine Valley.This thesis emphasizesthe importance to reconsiderthe current practice of mosquito control and encourage research on alternative mosquito control concepts that are endorsed by the local population. In the context ofthe ongoing amphibian and insect declinesfurther human-induced effects onwetlands should be avoided to preserve biodiversity in functioning ecosystems.
Conversion of natural vegetation into cattle pastures and croplands results in altered emissions of greenhouse gases (GHG), such as carbon dioxide (CO2), methane (CH4), and nitrous oxide (N2O). Their atmospheric concentration increase is attributed the main driver of climate change. Despite of successful private initiatives, e.g. the Soy Moratorium and the Cattle Agreement, Brazil was ranked the worldwide second largest emitter of GHG from land use change and forestry, and the third largest emitter from agriculture in 2012. N2O is the major GHG, in particular for the agricultural sector, as its natural emissions are strongly enhanced by human activities (e.g. fertilization and land use changes). Given denitrification the main process for N2O production and its sensitivity to external changes (e.g. precipitation events) makes Brazil particularly predestined for high soil-derived N2O fluxes.
In this study, we followed a bottom-up approach based on a country-wide literature research, own measurement campaigns, and modeling on the plot and regional scale, in order to quantify the scenario-specific development of GHG emissions from soils in the two Federal States Mato Grosso and Pará. In general, N2O fluxes from Brazilian soils were found to be low and not particularly dynamic. In addition to that, expected reactions to precipitation events stayed away. These findings emphasized elaborate model simulations in daily time steps too sophisticated for regional applications. Hence, an extrapolation approach was used to first estimate the influence of four different land use scenarios (alternative futures) on GHG emissions and then set up mitigation strategies for Southern Amazonia. The results suggested intensification of agricultural areas (mainly cattle pastures) and, consequently, avoided deforestation essential for GHG mitigation.
The outcomes of this study provide a very good basis for (a) further research on the understanding of underlying processes causing low N2O fluxes from Brazilian soils and (b) political attempts to avoid new deforestation and keep GHG emissions low.
Mathematical models of species dispersal and the resilience of metapopulations against habitat loss
(2021)
Habitat loss and fragmentation due to climate and land-use change are among the biggest threats to biodiversity, as the survival of species relies on suitable habitat area and the possibility to disperse between different patches of habitat. To predict and mitigate the effects of habitat loss, a better understanding of species dispersal is needed. Graph theory provides powerful tools to model metapopulations in changing landscapes with the help of habitat networks, where nodes represent habitat patches and links indicate the possible dispersal pathways between patches.
This thesis adapts tools from graph theory and optimisation to study species dispersal on habitat networks as well as the structure of habitat networks and the effects of habitat loss. In chapter 1, I will give an introduction to the thesis and the different topics presented in this thesis. Chapter 2 will then give a brief summary of tools used in the thesis.
In chapter 3, I present our model on possible range shifts for a generic species. Based on a graph-based dispersal model for a generic aquatic invertebrate with a terrestrial life stage, we developed an optimisation model that models dispersal directed to predefined habitat patches and yields a minimum time until these patches are colonised with respect to the given landscape structure and species dispersal capabilities. We created a time-expanded network based on the original habitat network and solved a mixed integer program to obtain the minimum colonisation time. The results provide maximum possible range shifts, and can be used to estimate how fast newly formed habitat patches can be colonised. Although being specific for this simulation model, the general idea of deriving a surrogate can in principle be adapted to other simulation models.
Next, in chapter 4, I present our model to evaluate the robustness of metapopulations. Based on a variety of habitat networks and different generic species characterised by their dispersal traits and habitat demands, we modeled the permanent loss of habitat patches and subsequent metapopulation dynamics. The results show that species with short dispersal ranges and high local-extinction risks are particularly vulnerable to the loss of habitat across all types of networks. On this basis, we then investigated how well different graph-theoretic metrics of habitat networks can serve as indicators of metapopulation robustness against habitat loss. We identified the clustering coefficient of a network as the only good proxy for metapopulation robustness across all types of species, networks, and habitat loss scenarios.
Finally, in chapter 5, I utilise the results obtained in chapter 4 to identify the areas in a network that should be improved in terms of restoration to maximise the metapopulation robustness under limited resources. More specifically, we exploit our findings that a network’s clustering coefficient is a good indicator for metapopulation robustness and develop two heuristics, a Greedy algorithm and a deducted Lazy Greedy algorithm, that aim at maximising the clustering coefficient of a network. Both algorithms can be applied to any network and are not specific to habitat networks only.
In chapter 6, I will summarize the main findings of this thesis, discuss their limitations and give an outlook of future research topics.
Overall this thesis develops frameworks to study the behaviour of habitat networks and introduces mathematical tools to ecology and thus narrows the gap between mathematics and ecology. While all models in this thesis were developed with a focus on aquatic invertebrates, they can easily be adapted to other metapopulations.
The work presented in this thesis investigated interactions of selected biophysical processes that affect zooplankton ecology at smaller scales. In this endeavour, the extent of changes in swimming behaviour and fluid disturbances produced by swimming Daphnia in response to changing physical environments were quantified. In the first research question addressed within this context, size and energetics of hydrodynamic trails produced by Daphnia swimming in non-stratified still waters were characterized and quantified as a function of organisms’ size and their swimming patterns.
The results revealed that neither size nor the swimming pattern of Daphnia affects the width of induced trails or dissipation rates. Nevertheless, as the size and swimming velocity of the organisms increased, trail volume increased in proportional to the cubic power of Reynolds number, and the biggest trail volume was about 500 times the body volume of the largest daphnids. Larger spatial extent of fluid perturbation and prolonged period to decay caused by bigger trail volumes would play a significant role in zooplankton ecology, e.g. increasing the risk of predation.
The study also found that increased trail volume brought about significantly enhanced total dissipated power at higher Reynolds number, and the magnitudes of total dissipated power observed varied in the range of (1.3-10)X10-9 W.
Furthermore, this study provided strong evidence that swimming speed of Daphnia and total dissipated power in Daphnia trails exceeded those of some other selected zooplankton species.
In recognizing turbulence as an intrinsic environmental perturbation in aquatic habitats, this thesis also examined the response of Daphnia to a range of turbulence flows, which correspond to turbu-lence levels that zooplankton generally encounter in their habitats. Results indicated that within the range of turbulent intensities to which the Daphnia are likely to be exposed in their natural habitats, increasing turbulence compelled the organisms to enhance their swimming activity and swim-ming speed. However, as the turbulence increased to extremely high values (10-4 m2s-3), Daphnia began to withdraw from their active swimming behaviour. Findings of this work also demonstrated that the threshold level of turbulence at which animals start to alleviate from largely active swimming is about 10-6 m2s-3. The study further illustrated that during the intermediate range of turbu-lence; 10-7 - 10-6 m2s-3, kinetic energy dissipation rates in the vicinity of the organisms is consistently one order of magnitude higher than that of the background turbulent flow.
Swarming, a common conspicuous behavioural trait observed in many zooplankton species, is considered to play a significant role in defining freshwater ecology of their habitats from food exploitation, mate encountering to avoiding predators through hydrodynamic flow structures produced by them, therefore, this thesis also investigated implications of Daphnia swarms at varied abundance & swarm densities on their swimming kinematics and induced flow field.
The results showed that Daphnia aggregated in swarms with swarm densities of (1.1-2.3)x103 L-1, which exceeded the abundance densities by two orders of magnitude (i.e. 1.7 - 6.7 L-1). The estimated swarm volume decreased from 52 cm3 to 6.5 cm3, and the mean neighbouring distance dropped from 9.9 to 6.4 body lengths. The findings of this work also showed that mean swimming trajectories were primarily horizontal concentric circles around the light source. Mean flow speeds found to be one order of magnitude lower than the corresponding swimming speeds of Daphnia. Furthermore, this study provided evidences that the flow fields produced by swarming Daphnia differed considerably between unidirectional vortex swarming and bidirectional swimming at low and high abundances respectively.
Ponds in agricultural landscapes are often used by amphibians as breeding habitat. However, the characteristics of agricultural ponds and especially the surrounding area are usually said to be suboptimal for many amphibian species. Using suboptimal habitats might allow a species’ survival and reproduction, but can have negative consequences at the individual and population level. In the present study, we investigated Palmate Newt (Lissotriton helveticus) populations from an intensive wine-growing region in southern Germany and compared them with populations located in a nearby forested area in terms of biometric traits, age and genetic structure. By analyzing over 900 adult newts from 11 ponds, we could show that newts reproducing in forest ponds were larger than newts reproducing in agricultural ponds. We did not find differences in the newt age and growth rate between habitat types. Therefore, differences in the body size of newts might already existed in larvae and/or juveniles, what might be related to a lower habitat quality for larvae and/or juveniles in the agricultural landscape. Body mass, body condition and sexual dimorphic traits (length of the caudal filament and max. height of the tail) correlated with body size, but no additional effect of the habitat type was found. The analysis of microsatellites revealed a higher genetic diversity in forest ponds. However, no clear sign of inbreeding was observed in any agricultural population, suggesting some degree of gene flow between them. We conclude, that agricultural ponds can be suitable habitats for the Palmate Newt and that conservation effort should aim to preserve them. The observed effects on body size indicate the need to increase the quality of the aquatic and terrestrial habitat for early life stages of this newt species in agricultural landscapes.
Aquatische Ökosysteme sind einer Vielzahl an Umweltstressoren sowie Mischungen chemischer Substanzen ausgesetzt, darunter Petroleum und Petrochemikalien, Metalle und Pestizide. Aquatische Gemeinschaften wirbelloser Arten werden als Bioindikatoren genutzt,
um Langzeit- sowie integrale Effekte aufzuzeigen. Die Information über das Vorkommen von Arten kann dabei um weitere Informationen zu Eigenschaften dieser Arten ergänzt werden.
SPEAR-Bioindikatoren fassen diese Informationen für Artengemeinschaften zusammen.
Ziel der vorliegenden Doktorarbeit war es, die Spezifität von SPEAR-Indikatoren gegenüber
einzelnen Chemikaliengruppen zu verbessern – speziell für Ölsand-Bestandteile,
Kohlenwasserstoffe und Metalle.
Für die Entwicklung eines Bioindikators für diskontinuierliche Belastung mit organischen Ölbestandteilen wurde eine Freilandbeprobung in der kanadischen Ölsand-Abbauregion im nördlichen Alberta durchgeführt. Die Arteneigenschaften „physiologische Sensitivitiät
gegenüber organischen Chemikalien“ sowie „Generationszeit“ wurden in einem Indikator,
SPEARoil, integriert, welcher die Sensitivität der Artengemeinschaften gegenüber Ölsand-Belastung in Abhängigkeit von luktuierenden hydrologischen Bedingungen aufzeigt.
Äquivalent zum SPEARorganic-Ansatz wurde eine Rangliste der physiologischen Sensitivität einzelner Arten gegenüber Kohlenwasserstoff-Belastung durch Rohöl oder Petroleum
entwickelt. Hierfür wurden Informationen aus ökotoxikologischen Kurzzeit-Laborversuchen durch Ergebnisse aus Schnell- und Mesokosmen-Tests ergänzt. Die daraus entwickelten
Shydrocarbons-Sensitivitätswerte können in SPEAR-Bioindikatoren genutzt werden.
Um Metallbelastung in Gewässern mittels Bioindikatoren spezifisch nachweisen zu können,
wurden die Arteneigenschaften „physiologische Metallsensitivität“ und „Ernährungsweise“
von Artengemeinschaften in australischen Feldstudien ausgewertet. Sensitivitätswerte für
Metalle erklärten die Effekte auf die Artengemeinschaften im Gewässer jedoch unzureichend.
Die „Ernährungsweise“ hingegen war stark mit der Metallbelastung korreliert. Der Anteil räuberischer Invertebratenarten in einer Gemeinschaft kann daher als Indikator für Metallbelastung in Gewässern dienen.
Weiterhin wurden verschiedene Belastungsanzeiger für Chemikalien-Cocktails in der Umwelt anhand von Pestizid-Datensätzen verglichen. Belastungsanzeiger, die auf der 5%-Fraktion
einer Species-Sensitivity-Distribution beruhen, eigneten sich am besten, gefolgt von Toxic Unit-Ansätzen, die auf der sensitivsten Art einer Gemeinschaft oder Daphnia magna beruhen.
In the new epoch of Anthropocene, global freshwater resources are experiencing extensive degradation from a multitude of stressors. Consequently, freshwater ecosystems are threatened by a considerable loss of biodiversity as well as substantial decrease in adequate and secured freshwater supply for human usage, not only on local scales, but also on regional to global scales. Large scale assessments of human and ecological impacts of freshwater degradation enable an integrated freshwater management as well as complement small scale approaches. Geographic information systems (GIS) and spatial statistics (SS) have shown considerable potential in ecological and ecotoxicological research to quantify stressor impacts on humans and ecological entitles, and disentangle the relationships between drivers and ecological entities on large scales through an integrated spatial-ecological approach. However, integration of GIS and SS with ecological and ecotoxicological models are scarce and hence the large scale spatial picture of the extent and magnitude of freshwater stressors as well as their human and ecological impacts is still opaque. This Ph.D. thesis contributes novel GIS and SS tools as well as adapts and advances available spatial models and integrates them with ecological models to enable large scale human and ecological impacts identification from freshwater degradation. The main aim was to identify and quantify the effects of stressors, i.e climate change and trace metals, on the freshwater assemblage structure and trait composition, and human health, respectively, on large scales, i.e. European and Asian freshwater networks. The thesis starts with an introduction to the conceptual framework and objectives (chapter 1). It proceeds with outlining two novel open-source algorithms for quantification of the magnitude and effects of catchment scale stressors (chapter 2). The algorithms, i.e. jointly called ATRIC, automatically select an accumulation threshold for stream network extraction from digital elevation models (DEM) by assuring the highest concordance between DEM-derived and traditionally mapped stream networks. Moreover, they delineate catchments and upstream riparian corridors for given stream sampling points after snapping them to the DEM-derived stream network. ATRIC showed similar or better performance than the available comparable algorithms, and is capable of processing large scale datasets. It enables an integrated and transboundary management of freshwater resources by quantifying the magnitude of effects of catchment scale stressors. Spatially shifting temporal points (SSTP), outlined in chapter 3, estimates pooled within-time series (PTS) variograms by spatializing temporal data points and shifting them. Data were pooled by ensuring consistency of spatial structure and temporal stationarity within a time series, while pooling sufficient number of data points and increasing data density for a reliable variogram estimation. SSTP estimated PTS variograms showed higher precision than the available method. The method enables regional scale stressors quantification by filling spatial data gaps integrating temporal information in data scarce regions. In chapter 4, responses of the assumed climate-associated traits from six grouping features to 35 bioclimatic indices for five insect orders were compared, their potential for changing distribution pattern under future climate change was evaluated and the most influential climatic aspects were identified (chapter 4). Traits of temperature preference grouping feature and the insect order Ephemeroptera exhibited the strongest response to climate as well as the highest potential for changing distribution pattern, while seasonal radiation and moisture were the most influential climatic aspects that may drive a change in insect distribution pattern. The results contribute to the trait based freshwater monitoring and change prediction. In chapter 5, the concentrations of 10 trace metals in the drinking water sources were predicted and were compared with guideline values. In more than 53% of the total area of Pakistan, inhabited by more than 74 million people, the drinking water was predicted to be at risk from multiple trace metal contamination. The results inform freshwater management by identifying potential hot spots. The last chapter (6) synthesizes the results and provides a comprehensive discussion on the four studies and on their relevance for freshwater resources conservation and management.
Seit Jahrzehnten wird weltweit eine zunehmende Bedrohung der biologischen Vielfalt durch anthropogene Einflüsse beobachtet. Landschaften sind durch unterschiedliche Arten von anthro-pogenen Störungen geprägt. So vereinheitlichen großflächiger Ackerbau, die Pestizidanwen¬dung und das Entfernen von Korridoren eine Landschaft, wohingegen der Straßenbau sie fragmentiert. Beides führt zu einer Einschränkung von Habitaten und reduziert sowohl den Lebensraum als auch den Genpool der Arten, verhindert den Genfluss und verändert die funktionellen Eigenschaften. Zudem können gebietsfremde Arten in der veränderten Umwelt schneller Fuß fassen. Auf der anderen Seite machen in verschiedenen zeitlichen und räumlichen Dimensionen vorkommenden Störungen eine Landschaft auch vielfältiger, da sie Nischen kreieren, in denen verschiedene Arten koexistieren können.
Diese Studie befasst sich mit der Komplexität von Störungsregimes und dessen Auswirkungen auf die Phytodiversität. Durch die Aufnahme aller erkennbaren Störungstypen unterscheidet sie sich deutlich von anderen Studien, die sich meist nur auf einzelne Störungen konzentrieren. Die Daten stammen von drei Untersuchungsgebieten im Norden Bayerns, die unterschiedlichen Landnutzungsintensitäten unterliegen: Einer intensiven Land- und Forstwirtschaft, einer kleinräumigen und weniger intensiven Land- und Forstwirtschaft und einem aktiven Truppenübungsplatzes. Der erste Teil der Arbeit befasst sich mit der Auswirkung von Störungsregimen auf die Phytodiversität, zuerst mit Fokus auf militärische Störungen, dann im Vergleich mit den Agrarlandschaften. Der zweite Teil beleuchtet den Einfluss auf Rote-Liste Arten, auf die Verbreitung von Neophyten und Generalisten sowie auf die Homogenisierung der Landschaften. Die Analysen berücksichtigen sowohl die Landschafts- als auch die lokale Ebene.
Nicht einzelne Störungstypen spielten eine entscheidende Rolle, sondern deren Vielfalt, sowohl in der Art als auch in der räumlichen und zeitlichen Vielfalt, was sich besonders auf dem Truppenübungs¬platz mit seinem multiplen aber ungerichteten Störungsregime zeigte. Die in landwirtschaftlichen Gebieten typischen homogenen Störungsregimes, wie Pflügen, Einsäen und Düngen, führten zu reduzierten Artenzahlen. Auf lokaler Ebene überlagerte die Heterogenität der abiotischen Faktoren, deren Ursprung in rezenten und historischen Störungen liegt, die positiven Effekte der Störungen, während vor allem trockene und nährstoffarme Standorte negativen Einfluss zeigten. Wälder des Truppenübungsplatzes zeigten sich durch ihre geringere Dichte und moderate Nutzung deutlich artenreicher im Vergleich zu den landwirtschaftlichen Untersuchungsgebieten.
Die Anzahl der Rote-Liste Arten war in allen drei Untersuchungsgebieten positiv mit der Gesamtzahl der Arten korreliert, jedoch zeigte der Truppenübungsplatz eine signifikant höhere Abundanz der Arten innerhalb des gesamten Gebietes im Vergleich zu den landwirtschaftlichen Gebieten, wo seltene Arten überwiegend auf Randstandorten zu finden waren. Ebenso fanden sich dort weniger Neophyten und Generalisten und somit eine geringere Homogenisierung. Somit zeigte sich der Truppenübungsplatz als Idealgebiet aus Naturschutzsicht. Die moderat bewirtschaftete Frankenalb vereint eine hohen Artenzahl und eine Produktivität, trotzdem wird diese Art von Landschaft in der heutigen industrialisierten Zeit nicht von Bestand sein, da der Ertrag zu gering ist.
In der Biologie stellt das Zeichnen eine zentrale Arbeitstechnik dar. Viele Studien konnten auf einen positiven Effekt des Zeichnens für bestimmte Situationen hinweisen. Schülerinnen und Schüler müssen diese Technik jedoch zunächst erlernen. Hierbei können zahlreiche Schwierigkeiten auftreten, die die inhaltliche Auseinandersetzung gefährden. Jedoch wurden sowohl Schwierigkeiten im Umgang mit unterschiedlichen Repräsentationsformen als auch der Zeichenprozess bislang nur lückenhaft untersucht. Die Studie dieser Arbeit hat daher zum Ziel, (I) den Zeichenprozess auf der Ebene der Sichtstruktur zu beschreiben, (II) die manifesten Schwierigkeiten von Lernenden zu erfassen, auf die sie während der Konstruktion biologisch bedeutsamer Repräsentationsformen (Ablaufdiagramme, mikroskopische Zeichnungen) treffen, (III) und auf Grundlage der empirischen Befunde Schülertypen abzuleiten. Vor diesem Hintergrund waren 21 Schülerinnen und Schüler angehalten, jeweils ein Ablaufdiagramm auf Grundlage eines Texts und eine mikroskopische Zeichnung auf Grundlage eines Präparats zu konstruieren und dabei laut zu denken. Fragen zur Vorerfahrung sowie retrospektiv gestellte Fragen zum Vorgehen der Teilnehmenden umrahmten den videografisch dokumentierten Prozess. Die Ergebnisse zeigen, dass der Zeichenprozess mehr als zehn unterschiedliche Tätigkeiten umfassen kann, wobei die Kerntätigkeit des Zeichnens durchschnittlich nur rund ein Drittel des Prozesses ausmacht. Die Prozessstruktur zwischen Fällen variiert erheblich. Weiterhin konnten etwa 30 Schwierigkeiten bzw. Fehler identifiziert werden, die während der Konstruktion beider Repräsentationsformen auftreten. Diese können dabei sowohl einzelne als auch mehrere Tätigkeiten betreffen und zu Tätigkeitsabbrüchen führen. Schwierigkeiten stehen häufig in Verbindung mit Tätigkeiten, die außerhalb der Kerntätigkeit des Zeichnens liegen (z. B. Abgleich mit der Textgrundlage). Bezogen auf Ablaufdiagramme stellt das Verhältnis depiktional bzw. deskriptional dargestellter Textinformationen den Ausgangspunkt der Typisierung dar: Typ I: realistisch abbildend, II: alternierend abbildend und III: schriftorientiert abbildend. Für mikroskopische Zeichnungen war die Häufigkeit des Abgleichs mit dem Objekt grundlegend für die Typisierung: Typ I: oberflächlich abbildend, II: objektorientiert abbildend und III: undifferenziert detailliert abbildend. Die Studie liefert erstmals Kategoriensysteme, die es erlauben, die Prozessstruktur des Zeichnens sichtbar und zwischen Fällen vergleichbar zu machen sowie schwierigkeitsbezogenes Grundlagenwissen zur Konstruktion von Zeichnungen, basierend auf Texten und Beobachtungen. Die Übertragbarkeit der Befunde auf andere Repräsentationsformen ist an vielen Stellen denkbar. Die theoretisch fundierte Systematisierung von Schwierigkeiten kann von weiterführenden Untersuchungsansätze aufgegriffen werden und erlaubt die Verortung situationsangemessener Unterstützungsmaßnahmen.
Internationale Bildungsstudien (TIMSS und PISA) offenbarten, dass es deutschen Schülern nur begrenzt gelingt, ihr erworbenes Wissen im Physikunterricht zur Problemlösung in neuen Kontexten zu nutzen. Als Grund nennen die Studien die gering ausgeprägte Kompetenz-erwartung in Bezug zum Fach Physik. Die Folge ist eine geringe Motivation der Lernenden, physikalische Aufgaben zu lösen. Studien zeigen aber auch, dass die Motivation beim Lernen durch den Einsatz digitaler Lernmedien gesteigert werden konnte. Aus diesem Grund wird in dieser Arbeit untersucht, ob das Vertrauen in die eigenen Fähigkeiten durch das Lernen in einer integrierten Lernumgebung gefördert werden kann. Im Rahmen eines Design-Based-Research-Forschungsansatzes (DBR) wurde eine integrierte Lernumgebung „Wärmelehre“ mit digitalen Lernmedien für den Physikunterricht gestaltet, die dann in zwei Schulformen (IGS und Gymnasium) innerhalb einer quasi-experimentellen Feldstudie erprobt wurde. Im 1. Zyklus des DBR wurden die Wirkungen des selbstständigen Lernens mit digitalen/analogen Medien in Einzelarbeit untersucht. Die Ergebnisse der Wissenstests zeigen einen höheren Lernerfolg bei den Lernenden der Experimentalgruppen, der sich aber nicht signifikant von den Lernenden der Kontrollgruppen (analoge Medien) unterscheidet. Die Lernenden konnten sich in der integrierten Lernumgebung mit Unterstützung beider Medienformate selbstständig Fachwissen aneignen und problembasierte Textaufgaben lösen. Die Ergebnisse der Befragungen der Lernenden zeigen, dass sich die Lerngruppen signifikant in ihrem erlebten Grad der Selbststeuerung unterscheiden. Die Lernenden beider Experimentalgruppen bewerten ihren Handlungsspielraum besser als die Lernenden der beiden Kontrollgruppen. Ebenfalls konnte festgestellt werden, dass sich die individuellen Lernvoraussetzungen, der Lernstiltyp, das Kompetenzerleben und die Aspekte der Medien-gestaltung wechselseitig beeinflussen und auf den Lernerfolg wirken. Die Ergebnisse der Lernstilanalyse zeigen, dass sich selbst kleine Lerngruppen heterogen zusammensetzen. Demnach scheint es für einen guten Lernerfolg notwendig zu sein, dass die Lehrenden, die Lernumgebung an die individuellen Lernpräferenzen der Lernenden der Lerngruppe anpassen. Aus den Ergebnissen lässt sich als Konsequenz für den Physikunterricht ableiten, dass Selbstlernphasen mit digitalen Lernmedien regelmäßig in den Unterricht integriert werden sollten, um die Problemlöse- und die Selbststeuerungskompetenz zu fördern. Es ist von Vorteil, wenn die Lehrenden für die Gestaltung einer Lernumgebung, das Vorwissen, die individuellen Lernvoraussetzungen und die Zusammensetzung der Lerngruppe (Lernstiltyp) als Qualitätsdimensionen erfassen. Im Re-Design werden Vorschläge unterbreitet, wie die integrierte Lernumgebung lernstilgerecht weiterentwickelt werden kann. Im 2. Zyklus soll dann erforscht werden, ob sich Unterschiede im Lernerfolg und in den untersuchten Aspekten zeigen, wenn die Lernenden in Einzelarbeit, in Partnerarbeit oder in ihrer Lernstilgruppe selbstgesteuert lernen, um die Lernumgebung zyklisch weiterzuentwickeln.