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Gel effect induced by mucilage in the pore space and consequences on soil physical properties
(2020)
Wasseraufnahme, Atmung und Exsudation sind biologische Schlüsselfunktionen der Wurzeln höherer Pflanzen. Sie steuern das Pflanzenwachstum, indem sie die biogeochemischen Parameter des Bodens in unmittelbarer Nähe der Wurzeln, der Rhizosphäre, verändern. Folglich sind Bodenprozesse wie beispielsweise Wasserflüsse, Kohlen- und Stickstoffaustausch oder mikrobielle Aktivitäten in der Rhizosphäre im Vergleich zu freiem Boden begünstigt. Insbesondere die Exsudation von Mucilage durch die Pflanzenwurzeln scheint ein wichtiger Mechanismus zu sein, um Trockenstress vorzubeugen. Durch diese gelartige Substanz wird bei negativen Wasserpotentialen sowohl der Bodenwassergehalt als auch die ungesättigte hydraulische Leitfähigkeit erhöht. Die Veränderung der Bodeneigenschaften durch Mucilage ist Gegenstand aktueller Forschung. Ein umfassendes Verständnis der Mechanismen im Porenraum der Rhizosphäre ist bisher allerdings noch unzureichend.
Ziel dieser Arbeit war die Aufklärung der Gel-Eigenschaften von Mucilage im Porenraum der Rhizosphäre, um Veränderungen der physiko-chemischen Eigenschaften der Rhizosphäre auf dieses interpartikuläre Mucilage zurückzuführen. Dabei stellten sich drei Herausforderungen: Zunächst einmal mangelte es an Methoden zur in situ Detektion von Mucilage im Boden. Außerdem fehlten detaillierte Kenntnisse bezüglich der Eigenschaften von interpartikulärem Mucilage. Desweiteren war die Beziehung zwischen der Zusammensetzung und den Eigenschaften von Modelsubstanzen und wurzelstämmigem Mucilage verschiedener Spezies unbekannt. Diese Fragen werden in den verschiedenen Kapiteln der Arbeit thematisiert.
Zunächst erfolgte eine Literaturrecherche, um Informationen aus verschiedenen Wissenschaftsbereichen über Methoden zur Charakterisierung von Gelen und Gel-Phasen im Boden zusammenzustellen. Die Änderung von Bodeneigenschaften aufgrund vorhandener Biohydrogelphasen im Boden kann als „Gel-Effekt“ bezeichnet werden. Die kombinierte Studie von Wassereinschlüssen in Gelen und Boden-Gel-Phasen mit der Untersuchung struktureller Eigenschaften von Boden hinsichtlich der mechanischen Stabilität und visueller Strukturen, zeigte sich als vielversprechend, um den Gel-Effekt im Boden zu charakterisieren.
Das erworbene methodische Wissen wurde in den nächsten Untersuchungen angewendet, um die Eigenschaften von interpartikulären Gelen zu detektieren und zu charakterisieren. 1H NMR Relaxometrie erlaubt die nicht-invasive Bestimmung der Wassermobilität in porösen Medien. Ein konzeptuelles Modell wurde aus Gleichungen entwickelt, welche die Proton-Relaxation in gelhaltigen porösen Medien beschreiben. Dieses Modell berücksichtigt den beschriebenen Gel-Effekt bei der Wahl der NMR Parameter und quantifiziert den Einfluss von Mucilage auf die Proton-Relaxation. Darüber hinaus wurde mithilfe von Rheometrie die Viskosität von Mucilage sowie die mikrostrukturelle Bodenstabilität bestimmt. Mittels Rasterelektronenmikroskopie wurde die Netzwerkstruktur von interpartikulärem Gel visualisiert. Die kombinierte Auswertung dieser Ergebnisse identifizierte drei wichtige Eigenschaften von interpartikulärem Gel: Der „Spinnennetz-Effekt“ schränkt die Dehnung der Polymerketten aufgrund der Verbindung zwischen dem Polymer Netzwerk und der Oberfläche von Bodenpartikeln ein. Der „Polymer-Netzwerk-Effekt“ veranschaulicht die Anordnung des Polymernetzwerks im Porenraum gemäß der räumliche Umgebung. Der „Mikroviskositäts-Effekt“ beschreibt die erhöhte Viskosität von interpartikulärem Gel im Vergleich zu freiem Gel. Die Auswirkungen dieser Eigenschaften auf die Wassermobilität und auf die mikrostrukturelle Stabilität des Bodens wurden untersucht und daraus resultierende Konsequenzen für hydraulische und mechanische Eigenschaften des Bodens diskutiert.
Der Einfluss von den chemischen Eigenschaften von Polymeren auf Gel-Bildungsmechanismen und Gel-Eigenschaften wurde untersucht. Dafür wurden Modelsubstanzen mit verschiedenen Uronsäure-Gehalt, Veresterungsgrade und Calcium-Gehalt getestet und die Menge an Materialanteil mit hohem Molekulargewicht quantifiziert. Die untersuchten Modelsubstanzen waren verschiedenen Pektin Polymeren und Chia Samen Mucilage. Darüber hinaus wurde Mucilage aus Winterweizen und Mais Wurzeln isoliert und untersucht. Polygalakturonsäure und Niedermethyliertes Pektin erwiesen sich als nicht geeignete Modelpolymere für Samen und Wurzelmucilage, da ionische Wechselwirkungen mit Calcium ihre Eigenschaften dominieren. Die dem Mucilage zuzurechnenden Eigenschaften scheinen eher durch schwache elektrostatische Wechselwirkungen zwischen verstrickten Polymerketten beherrscht zu sein. Die Menge an Material mit hohem Molekulargewicht variiert deutlich, abhängig von dem Ursprung des Mucilages. Dies scheint ein bedeutender Faktor für den Gel-Effekt von Mucilage im Boden zu sein. Zusätzlich zu der chemischen Charakterisierung der hochmolekulargewichtigen Polymere ist die exakte Bestimmung der Molekularmassen und der Konformation in verschiedenen Mucilagesorten notwendig, um Zusammensetzungs-Eigenschafts-Profile aufzeichnen zu können. Die Abweichungen zwischen den verschiedenen Mucilagestypen, welche sich durch die Messungen ergeben, haben die Notwendigkeit weiterer Untersuchungen unterstrichen. Nur so lässt sich die Frage klären, wie die spezifischen Eigenschaften von verschiedenen Mucilagestypen auf die Bedürfnisse der Pflanze abgestimmt sind, der sie entstammen.
Schließlich wurde diskutiert, wie die Betrachtung von molekularen Wechselwirkungen im Gel und interpartikulären Gel-Eigenschaften das Verständnis über die physikalischen Eigenschaften der Rhizosphäre erweitert. Dieser Ansatz ist vielversprechend, um zum Beispiel der Wassergehalt oder die hydraulische Leitfähigkeit entsprechend die Eigenschaften vom exudierten Mucilage zu klären. Darüber hinaus liegt die Vermutung nahe, dass der Gel-Effekt allgemein für alle Bodenexsudate mit Gel-Charakter Gültigkeit besitzt. Eine Klassifizierung natürlicher Boden-Gel-Phasen einschließlich der von Wurzeln, Samen, Bakterien, Hyphen oder Regenwürmern exsudierten, gelartigen Materialien nach ihren gemeinsamen physiko-chemischen Gel-Eigenschaften wird für die zukünftige Forschung empfohlen. Als Ergebnis könnten die physiko-chemische Eigenschaften von solchen Gelen zum Gel-Effekt den Auswirkungen auf die Bodeneigenschaften und den Funktionen von den Gelen im Boden zugeschrieben worden.
Internationale Bildungsstudien (TIMSS und PISA) offenbarten, dass es deutschen Schülern nur begrenzt gelingt, ihr erworbenes Wissen im Physikunterricht zur Problemlösung in neuen Kontexten zu nutzen. Als Grund nennen die Studien die gering ausgeprägte Kompetenz-erwartung in Bezug zum Fach Physik. Die Folge ist eine geringe Motivation der Lernenden, physikalische Aufgaben zu lösen. Studien zeigen aber auch, dass die Motivation beim Lernen durch den Einsatz digitaler Lernmedien gesteigert werden konnte. Aus diesem Grund wird in dieser Arbeit untersucht, ob das Vertrauen in die eigenen Fähigkeiten durch das Lernen in einer integrierten Lernumgebung gefördert werden kann. Im Rahmen eines Design-Based-Research-Forschungsansatzes (DBR) wurde eine integrierte Lernumgebung „Wärmelehre“ mit digitalen Lernmedien für den Physikunterricht gestaltet, die dann in zwei Schulformen (IGS und Gymnasium) innerhalb einer quasi-experimentellen Feldstudie erprobt wurde. Im 1. Zyklus des DBR wurden die Wirkungen des selbstständigen Lernens mit digitalen/analogen Medien in Einzelarbeit untersucht. Die Ergebnisse der Wissenstests zeigen einen höheren Lernerfolg bei den Lernenden der Experimentalgruppen, der sich aber nicht signifikant von den Lernenden der Kontrollgruppen (analoge Medien) unterscheidet. Die Lernenden konnten sich in der integrierten Lernumgebung mit Unterstützung beider Medienformate selbstständig Fachwissen aneignen und problembasierte Textaufgaben lösen. Die Ergebnisse der Befragungen der Lernenden zeigen, dass sich die Lerngruppen signifikant in ihrem erlebten Grad der Selbststeuerung unterscheiden. Die Lernenden beider Experimentalgruppen bewerten ihren Handlungsspielraum besser als die Lernenden der beiden Kontrollgruppen. Ebenfalls konnte festgestellt werden, dass sich die individuellen Lernvoraussetzungen, der Lernstiltyp, das Kompetenzerleben und die Aspekte der Medien-gestaltung wechselseitig beeinflussen und auf den Lernerfolg wirken. Die Ergebnisse der Lernstilanalyse zeigen, dass sich selbst kleine Lerngruppen heterogen zusammensetzen. Demnach scheint es für einen guten Lernerfolg notwendig zu sein, dass die Lehrenden, die Lernumgebung an die individuellen Lernpräferenzen der Lernenden der Lerngruppe anpassen. Aus den Ergebnissen lässt sich als Konsequenz für den Physikunterricht ableiten, dass Selbstlernphasen mit digitalen Lernmedien regelmäßig in den Unterricht integriert werden sollten, um die Problemlöse- und die Selbststeuerungskompetenz zu fördern. Es ist von Vorteil, wenn die Lehrenden für die Gestaltung einer Lernumgebung, das Vorwissen, die individuellen Lernvoraussetzungen und die Zusammensetzung der Lerngruppe (Lernstiltyp) als Qualitätsdimensionen erfassen. Im Re-Design werden Vorschläge unterbreitet, wie die integrierte Lernumgebung lernstilgerecht weiterentwickelt werden kann. Im 2. Zyklus soll dann erforscht werden, ob sich Unterschiede im Lernerfolg und in den untersuchten Aspekten zeigen, wenn die Lernenden in Einzelarbeit, in Partnerarbeit oder in ihrer Lernstilgruppe selbstgesteuert lernen, um die Lernumgebung zyklisch weiterzuentwickeln.
In der Biologie stellt das Zeichnen eine zentrale Arbeitstechnik dar. Viele Studien konnten auf einen positiven Effekt des Zeichnens für bestimmte Situationen hinweisen. Schülerinnen und Schüler müssen diese Technik jedoch zunächst erlernen. Hierbei können zahlreiche Schwierigkeiten auftreten, die die inhaltliche Auseinandersetzung gefährden. Jedoch wurden sowohl Schwierigkeiten im Umgang mit unterschiedlichen Repräsentationsformen als auch der Zeichenprozess bislang nur lückenhaft untersucht. Die Studie dieser Arbeit hat daher zum Ziel, (I) den Zeichenprozess auf der Ebene der Sichtstruktur zu beschreiben, (II) die manifesten Schwierigkeiten von Lernenden zu erfassen, auf die sie während der Konstruktion biologisch bedeutsamer Repräsentationsformen (Ablaufdiagramme, mikroskopische Zeichnungen) treffen, (III) und auf Grundlage der empirischen Befunde Schülertypen abzuleiten. Vor diesem Hintergrund waren 21 Schülerinnen und Schüler angehalten, jeweils ein Ablaufdiagramm auf Grundlage eines Texts und eine mikroskopische Zeichnung auf Grundlage eines Präparats zu konstruieren und dabei laut zu denken. Fragen zur Vorerfahrung sowie retrospektiv gestellte Fragen zum Vorgehen der Teilnehmenden umrahmten den videografisch dokumentierten Prozess. Die Ergebnisse zeigen, dass der Zeichenprozess mehr als zehn unterschiedliche Tätigkeiten umfassen kann, wobei die Kerntätigkeit des Zeichnens durchschnittlich nur rund ein Drittel des Prozesses ausmacht. Die Prozessstruktur zwischen Fällen variiert erheblich. Weiterhin konnten etwa 30 Schwierigkeiten bzw. Fehler identifiziert werden, die während der Konstruktion beider Repräsentationsformen auftreten. Diese können dabei sowohl einzelne als auch mehrere Tätigkeiten betreffen und zu Tätigkeitsabbrüchen führen. Schwierigkeiten stehen häufig in Verbindung mit Tätigkeiten, die außerhalb der Kerntätigkeit des Zeichnens liegen (z. B. Abgleich mit der Textgrundlage). Bezogen auf Ablaufdiagramme stellt das Verhältnis depiktional bzw. deskriptional dargestellter Textinformationen den Ausgangspunkt der Typisierung dar: Typ I: realistisch abbildend, II: alternierend abbildend und III: schriftorientiert abbildend. Für mikroskopische Zeichnungen war die Häufigkeit des Abgleichs mit dem Objekt grundlegend für die Typisierung: Typ I: oberflächlich abbildend, II: objektorientiert abbildend und III: undifferenziert detailliert abbildend. Die Studie liefert erstmals Kategoriensysteme, die es erlauben, die Prozessstruktur des Zeichnens sichtbar und zwischen Fällen vergleichbar zu machen sowie schwierigkeitsbezogenes Grundlagenwissen zur Konstruktion von Zeichnungen, basierend auf Texten und Beobachtungen. Die Übertragbarkeit der Befunde auf andere Repräsentationsformen ist an vielen Stellen denkbar. Die theoretisch fundierte Systematisierung von Schwierigkeiten kann von weiterführenden Untersuchungsansätze aufgegriffen werden und erlaubt die Verortung situationsangemessener Unterstützungsmaßnahmen.
Seit Jahrzehnten wird weltweit eine zunehmende Bedrohung der biologischen Vielfalt durch anthropogene Einflüsse beobachtet. Landschaften sind durch unterschiedliche Arten von anthro-pogenen Störungen geprägt. So vereinheitlichen großflächiger Ackerbau, die Pestizidanwen¬dung und das Entfernen von Korridoren eine Landschaft, wohingegen der Straßenbau sie fragmentiert. Beides führt zu einer Einschränkung von Habitaten und reduziert sowohl den Lebensraum als auch den Genpool der Arten, verhindert den Genfluss und verändert die funktionellen Eigenschaften. Zudem können gebietsfremde Arten in der veränderten Umwelt schneller Fuß fassen. Auf der anderen Seite machen in verschiedenen zeitlichen und räumlichen Dimensionen vorkommenden Störungen eine Landschaft auch vielfältiger, da sie Nischen kreieren, in denen verschiedene Arten koexistieren können.
Diese Studie befasst sich mit der Komplexität von Störungsregimes und dessen Auswirkungen auf die Phytodiversität. Durch die Aufnahme aller erkennbaren Störungstypen unterscheidet sie sich deutlich von anderen Studien, die sich meist nur auf einzelne Störungen konzentrieren. Die Daten stammen von drei Untersuchungsgebieten im Norden Bayerns, die unterschiedlichen Landnutzungsintensitäten unterliegen: Einer intensiven Land- und Forstwirtschaft, einer kleinräumigen und weniger intensiven Land- und Forstwirtschaft und einem aktiven Truppenübungsplatzes. Der erste Teil der Arbeit befasst sich mit der Auswirkung von Störungsregimen auf die Phytodiversität, zuerst mit Fokus auf militärische Störungen, dann im Vergleich mit den Agrarlandschaften. Der zweite Teil beleuchtet den Einfluss auf Rote-Liste Arten, auf die Verbreitung von Neophyten und Generalisten sowie auf die Homogenisierung der Landschaften. Die Analysen berücksichtigen sowohl die Landschafts- als auch die lokale Ebene.
Nicht einzelne Störungstypen spielten eine entscheidende Rolle, sondern deren Vielfalt, sowohl in der Art als auch in der räumlichen und zeitlichen Vielfalt, was sich besonders auf dem Truppenübungs¬platz mit seinem multiplen aber ungerichteten Störungsregime zeigte. Die in landwirtschaftlichen Gebieten typischen homogenen Störungsregimes, wie Pflügen, Einsäen und Düngen, führten zu reduzierten Artenzahlen. Auf lokaler Ebene überlagerte die Heterogenität der abiotischen Faktoren, deren Ursprung in rezenten und historischen Störungen liegt, die positiven Effekte der Störungen, während vor allem trockene und nährstoffarme Standorte negativen Einfluss zeigten. Wälder des Truppenübungsplatzes zeigten sich durch ihre geringere Dichte und moderate Nutzung deutlich artenreicher im Vergleich zu den landwirtschaftlichen Untersuchungsgebieten.
Die Anzahl der Rote-Liste Arten war in allen drei Untersuchungsgebieten positiv mit der Gesamtzahl der Arten korreliert, jedoch zeigte der Truppenübungsplatz eine signifikant höhere Abundanz der Arten innerhalb des gesamten Gebietes im Vergleich zu den landwirtschaftlichen Gebieten, wo seltene Arten überwiegend auf Randstandorten zu finden waren. Ebenso fanden sich dort weniger Neophyten und Generalisten und somit eine geringere Homogenisierung. Somit zeigte sich der Truppenübungsplatz als Idealgebiet aus Naturschutzsicht. Die moderat bewirtschaftete Frankenalb vereint eine hohen Artenzahl und eine Produktivität, trotzdem wird diese Art von Landschaft in der heutigen industrialisierten Zeit nicht von Bestand sein, da der Ertrag zu gering ist.
In the new epoch of Anthropocene, global freshwater resources are experiencing extensive degradation from a multitude of stressors. Consequently, freshwater ecosystems are threatened by a considerable loss of biodiversity as well as substantial decrease in adequate and secured freshwater supply for human usage, not only on local scales, but also on regional to global scales. Large scale assessments of human and ecological impacts of freshwater degradation enable an integrated freshwater management as well as complement small scale approaches. Geographic information systems (GIS) and spatial statistics (SS) have shown considerable potential in ecological and ecotoxicological research to quantify stressor impacts on humans and ecological entitles, and disentangle the relationships between drivers and ecological entities on large scales through an integrated spatial-ecological approach. However, integration of GIS and SS with ecological and ecotoxicological models are scarce and hence the large scale spatial picture of the extent and magnitude of freshwater stressors as well as their human and ecological impacts is still opaque. This Ph.D. thesis contributes novel GIS and SS tools as well as adapts and advances available spatial models and integrates them with ecological models to enable large scale human and ecological impacts identification from freshwater degradation. The main aim was to identify and quantify the effects of stressors, i.e climate change and trace metals, on the freshwater assemblage structure and trait composition, and human health, respectively, on large scales, i.e. European and Asian freshwater networks. The thesis starts with an introduction to the conceptual framework and objectives (chapter 1). It proceeds with outlining two novel open-source algorithms for quantification of the magnitude and effects of catchment scale stressors (chapter 2). The algorithms, i.e. jointly called ATRIC, automatically select an accumulation threshold for stream network extraction from digital elevation models (DEM) by assuring the highest concordance between DEM-derived and traditionally mapped stream networks. Moreover, they delineate catchments and upstream riparian corridors for given stream sampling points after snapping them to the DEM-derived stream network. ATRIC showed similar or better performance than the available comparable algorithms, and is capable of processing large scale datasets. It enables an integrated and transboundary management of freshwater resources by quantifying the magnitude of effects of catchment scale stressors. Spatially shifting temporal points (SSTP), outlined in chapter 3, estimates pooled within-time series (PTS) variograms by spatializing temporal data points and shifting them. Data were pooled by ensuring consistency of spatial structure and temporal stationarity within a time series, while pooling sufficient number of data points and increasing data density for a reliable variogram estimation. SSTP estimated PTS variograms showed higher precision than the available method. The method enables regional scale stressors quantification by filling spatial data gaps integrating temporal information in data scarce regions. In chapter 4, responses of the assumed climate-associated traits from six grouping features to 35 bioclimatic indices for five insect orders were compared, their potential for changing distribution pattern under future climate change was evaluated and the most influential climatic aspects were identified (chapter 4). Traits of temperature preference grouping feature and the insect order Ephemeroptera exhibited the strongest response to climate as well as the highest potential for changing distribution pattern, while seasonal radiation and moisture were the most influential climatic aspects that may drive a change in insect distribution pattern. The results contribute to the trait based freshwater monitoring and change prediction. In chapter 5, the concentrations of 10 trace metals in the drinking water sources were predicted and were compared with guideline values. In more than 53% of the total area of Pakistan, inhabited by more than 74 million people, the drinking water was predicted to be at risk from multiple trace metal contamination. The results inform freshwater management by identifying potential hot spots. The last chapter (6) synthesizes the results and provides a comprehensive discussion on the four studies and on their relevance for freshwater resources conservation and management.
Aquatische Ökosysteme sind einer Vielzahl an Umweltstressoren sowie Mischungen chemischer Substanzen ausgesetzt, darunter Petroleum und Petrochemikalien, Metalle und Pestizide. Aquatische Gemeinschaften wirbelloser Arten werden als Bioindikatoren genutzt,
um Langzeit- sowie integrale Effekte aufzuzeigen. Die Information über das Vorkommen von Arten kann dabei um weitere Informationen zu Eigenschaften dieser Arten ergänzt werden.
SPEAR-Bioindikatoren fassen diese Informationen für Artengemeinschaften zusammen.
Ziel der vorliegenden Doktorarbeit war es, die Spezifität von SPEAR-Indikatoren gegenüber
einzelnen Chemikaliengruppen zu verbessern – speziell für Ölsand-Bestandteile,
Kohlenwasserstoffe und Metalle.
Für die Entwicklung eines Bioindikators für diskontinuierliche Belastung mit organischen Ölbestandteilen wurde eine Freilandbeprobung in der kanadischen Ölsand-Abbauregion im nördlichen Alberta durchgeführt. Die Arteneigenschaften „physiologische Sensitivitiät
gegenüber organischen Chemikalien“ sowie „Generationszeit“ wurden in einem Indikator,
SPEARoil, integriert, welcher die Sensitivität der Artengemeinschaften gegenüber Ölsand-Belastung in Abhängigkeit von luktuierenden hydrologischen Bedingungen aufzeigt.
Äquivalent zum SPEARorganic-Ansatz wurde eine Rangliste der physiologischen Sensitivität einzelner Arten gegenüber Kohlenwasserstoff-Belastung durch Rohöl oder Petroleum
entwickelt. Hierfür wurden Informationen aus ökotoxikologischen Kurzzeit-Laborversuchen durch Ergebnisse aus Schnell- und Mesokosmen-Tests ergänzt. Die daraus entwickelten
Shydrocarbons-Sensitivitätswerte können in SPEAR-Bioindikatoren genutzt werden.
Um Metallbelastung in Gewässern mittels Bioindikatoren spezifisch nachweisen zu können,
wurden die Arteneigenschaften „physiologische Metallsensitivität“ und „Ernährungsweise“
von Artengemeinschaften in australischen Feldstudien ausgewertet. Sensitivitätswerte für
Metalle erklärten die Effekte auf die Artengemeinschaften im Gewässer jedoch unzureichend.
Die „Ernährungsweise“ hingegen war stark mit der Metallbelastung korreliert. Der Anteil räuberischer Invertebratenarten in einer Gemeinschaft kann daher als Indikator für Metallbelastung in Gewässern dienen.
Weiterhin wurden verschiedene Belastungsanzeiger für Chemikalien-Cocktails in der Umwelt anhand von Pestizid-Datensätzen verglichen. Belastungsanzeiger, die auf der 5%-Fraktion
einer Species-Sensitivity-Distribution beruhen, eigneten sich am besten, gefolgt von Toxic Unit-Ansätzen, die auf der sensitivsten Art einer Gemeinschaft oder Daphnia magna beruhen.
The work presented in this thesis investigated interactions of selected biophysical processes that affect zooplankton ecology at smaller scales. In this endeavour, the extent of changes in swimming behaviour and fluid disturbances produced by swimming Daphnia in response to changing physical environments were quantified. In the first research question addressed within this context, size and energetics of hydrodynamic trails produced by Daphnia swimming in non-stratified still waters were characterized and quantified as a function of organisms’ size and their swimming patterns.
The results revealed that neither size nor the swimming pattern of Daphnia affects the width of induced trails or dissipation rates. Nevertheless, as the size and swimming velocity of the organisms increased, trail volume increased in proportional to the cubic power of Reynolds number, and the biggest trail volume was about 500 times the body volume of the largest daphnids. Larger spatial extent of fluid perturbation and prolonged period to decay caused by bigger trail volumes would play a significant role in zooplankton ecology, e.g. increasing the risk of predation.
The study also found that increased trail volume brought about significantly enhanced total dissipated power at higher Reynolds number, and the magnitudes of total dissipated power observed varied in the range of (1.3-10)X10-9 W.
Furthermore, this study provided strong evidence that swimming speed of Daphnia and total dissipated power in Daphnia trails exceeded those of some other selected zooplankton species.
In recognizing turbulence as an intrinsic environmental perturbation in aquatic habitats, this thesis also examined the response of Daphnia to a range of turbulence flows, which correspond to turbu-lence levels that zooplankton generally encounter in their habitats. Results indicated that within the range of turbulent intensities to which the Daphnia are likely to be exposed in their natural habitats, increasing turbulence compelled the organisms to enhance their swimming activity and swim-ming speed. However, as the turbulence increased to extremely high values (10-4 m2s-3), Daphnia began to withdraw from their active swimming behaviour. Findings of this work also demonstrated that the threshold level of turbulence at which animals start to alleviate from largely active swimming is about 10-6 m2s-3. The study further illustrated that during the intermediate range of turbu-lence; 10-7 - 10-6 m2s-3, kinetic energy dissipation rates in the vicinity of the organisms is consistently one order of magnitude higher than that of the background turbulent flow.
Swarming, a common conspicuous behavioural trait observed in many zooplankton species, is considered to play a significant role in defining freshwater ecology of their habitats from food exploitation, mate encountering to avoiding predators through hydrodynamic flow structures produced by them, therefore, this thesis also investigated implications of Daphnia swarms at varied abundance & swarm densities on their swimming kinematics and induced flow field.
The results showed that Daphnia aggregated in swarms with swarm densities of (1.1-2.3)x103 L-1, which exceeded the abundance densities by two orders of magnitude (i.e. 1.7 - 6.7 L-1). The estimated swarm volume decreased from 52 cm3 to 6.5 cm3, and the mean neighbouring distance dropped from 9.9 to 6.4 body lengths. The findings of this work also showed that mean swimming trajectories were primarily horizontal concentric circles around the light source. Mean flow speeds found to be one order of magnitude lower than the corresponding swimming speeds of Daphnia. Furthermore, this study provided evidences that the flow fields produced by swarming Daphnia differed considerably between unidirectional vortex swarming and bidirectional swimming at low and high abundances respectively.
Mathematical models of species dispersal and the resilience of metapopulations against habitat loss
(2021)
Habitat loss and fragmentation due to climate and land-use change are among the biggest threats to biodiversity, as the survival of species relies on suitable habitat area and the possibility to disperse between different patches of habitat. To predict and mitigate the effects of habitat loss, a better understanding of species dispersal is needed. Graph theory provides powerful tools to model metapopulations in changing landscapes with the help of habitat networks, where nodes represent habitat patches and links indicate the possible dispersal pathways between patches.
This thesis adapts tools from graph theory and optimisation to study species dispersal on habitat networks as well as the structure of habitat networks and the effects of habitat loss. In chapter 1, I will give an introduction to the thesis and the different topics presented in this thesis. Chapter 2 will then give a brief summary of tools used in the thesis.
In chapter 3, I present our model on possible range shifts for a generic species. Based on a graph-based dispersal model for a generic aquatic invertebrate with a terrestrial life stage, we developed an optimisation model that models dispersal directed to predefined habitat patches and yields a minimum time until these patches are colonised with respect to the given landscape structure and species dispersal capabilities. We created a time-expanded network based on the original habitat network and solved a mixed integer program to obtain the minimum colonisation time. The results provide maximum possible range shifts, and can be used to estimate how fast newly formed habitat patches can be colonised. Although being specific for this simulation model, the general idea of deriving a surrogate can in principle be adapted to other simulation models.
Next, in chapter 4, I present our model to evaluate the robustness of metapopulations. Based on a variety of habitat networks and different generic species characterised by their dispersal traits and habitat demands, we modeled the permanent loss of habitat patches and subsequent metapopulation dynamics. The results show that species with short dispersal ranges and high local-extinction risks are particularly vulnerable to the loss of habitat across all types of networks. On this basis, we then investigated how well different graph-theoretic metrics of habitat networks can serve as indicators of metapopulation robustness against habitat loss. We identified the clustering coefficient of a network as the only good proxy for metapopulation robustness across all types of species, networks, and habitat loss scenarios.
Finally, in chapter 5, I utilise the results obtained in chapter 4 to identify the areas in a network that should be improved in terms of restoration to maximise the metapopulation robustness under limited resources. More specifically, we exploit our findings that a network’s clustering coefficient is a good indicator for metapopulation robustness and develop two heuristics, a Greedy algorithm and a deducted Lazy Greedy algorithm, that aim at maximising the clustering coefficient of a network. Both algorithms can be applied to any network and are not specific to habitat networks only.
In chapter 6, I will summarize the main findings of this thesis, discuss their limitations and give an outlook of future research topics.
Overall this thesis develops frameworks to study the behaviour of habitat networks and introduces mathematical tools to ecology and thus narrows the gap between mathematics and ecology. While all models in this thesis were developed with a focus on aquatic invertebrates, they can easily be adapted to other metapopulations.
Conversion of natural vegetation into cattle pastures and croplands results in altered emissions of greenhouse gases (GHG), such as carbon dioxide (CO2), methane (CH4), and nitrous oxide (N2O). Their atmospheric concentration increase is attributed the main driver of climate change. Despite of successful private initiatives, e.g. the Soy Moratorium and the Cattle Agreement, Brazil was ranked the worldwide second largest emitter of GHG from land use change and forestry, and the third largest emitter from agriculture in 2012. N2O is the major GHG, in particular for the agricultural sector, as its natural emissions are strongly enhanced by human activities (e.g. fertilization and land use changes). Given denitrification the main process for N2O production and its sensitivity to external changes (e.g. precipitation events) makes Brazil particularly predestined for high soil-derived N2O fluxes.
In this study, we followed a bottom-up approach based on a country-wide literature research, own measurement campaigns, and modeling on the plot and regional scale, in order to quantify the scenario-specific development of GHG emissions from soils in the two Federal States Mato Grosso and Pará. In general, N2O fluxes from Brazilian soils were found to be low and not particularly dynamic. In addition to that, expected reactions to precipitation events stayed away. These findings emphasized elaborate model simulations in daily time steps too sophisticated for regional applications. Hence, an extrapolation approach was used to first estimate the influence of four different land use scenarios (alternative futures) on GHG emissions and then set up mitigation strategies for Southern Amazonia. The results suggested intensification of agricultural areas (mainly cattle pastures) and, consequently, avoided deforestation essential for GHG mitigation.
The outcomes of this study provide a very good basis for (a) further research on the understanding of underlying processes causing low N2O fluxes from Brazilian soils and (b) political attempts to avoid new deforestation and keep GHG emissions low.
The bio-insecticide Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) has worldwide become the most commonly used agentin mosquito control programs that pursue two main objectives: the control of vector-borne diseases and the reduction of nuisance, mainly coming frommosquitoes that emerge in large quantities from seasonal wetlands. The Upper Rhine Valley, a biodiversity hotspot in Germany, has been treated withBti for decades to reduce mosquito-borne nuisance and increase human well-being.Although Btiis presumed to be an environmentally safe agent,adverse effects on wetland ecosystems are still a matter of debate especially when it comes to long-term and indirect effects on non-target organisms. In light of the above, this thesis aims at investigating direct and indirect effects of Bti-based mosquito control on non-target organisms within wetland food chains.Effects were examinedin studies with increasingeco(toxico)logical complexity, ranging from laboratory over mesocosm to field approaches with a focus on the non-biting Chironomidae and amphibian larvae (Rana temporaria, Lissotriton sp.).In addition, public acceptance of environmentally less invasive alternative mosquito control methods was evaluated within surveys among the local population.
Chironomids were the most severely affected non-target aquatic invertebrates. Bti substantially reduced larval and adult chironomid abundances and modified their species composition. Repeated exposures to commonly used Bti formulations induced sublethal alterations of enzymatic biomarkers activityin frog tadpoles. Bti-induced reductions of chironomid prey availability indirectly decreased body size of newts at metamorphosis and increased predation on newt larvae in mesocosm experiments. Indirect effects of severe reductions in midge biomassmight equally be passed through aquatic but also terrestrial food chains influencing predators of higher trophic levels. The majority ofaffectedpeople in the Upper Rhine Valley expressed a high willingness to contributefinancially to environmentally less harmful mosquito control.Alternative approaches could still include Bti applications excepting treatment of ecologically valuable areas. Potentially rising mosquito levels could be counteracted with local acting mosquito traps in domestic and urban areas because mosquito presence was experienced as most annoying in the home environment.
As Bti-based mosquito control can adversely affect wetland ecosystems, its large-scale applications, including nature conservation areas, should be considered more carefully to avoid harmful consequences for the environmentat the Upper Rhine Valley.This thesis emphasizesthe importance to reconsiderthe current practice of mosquito control and encourage research on alternative mosquito control concepts that are endorsed by the local population. In the context ofthe ongoing amphibian and insect declinesfurther human-induced effects onwetlands should be avoided to preserve biodiversity in functioning ecosystems.
Seit der Domestizierung von Wein vor über 6000 Jahren haben Weinbauern mit Krankheiten und Schädlingen ihrer Pflanzen zu kämpfen. Seitdem führen neue Anbaumethoden und ein besseres Verständnis der ökologischen Prozesse im Weinberg zu wachsenden Erträgen und steigender Traubenqualität. In dieser Arbeit beschreibe ich die Effekte zweier innovativer Anbaumethoden auf Schädlinge und Nützlinge im Weinbau; Pilzwiderstandsfähige Sorten (PIWIs) und das Reberziehungssystem Minimalschnitt im Spalier (SMPH). SMPH erlaubt eine drastische Reduktion des Arbeitsaufwands im Weinberg. PIWIs sind resistent gegenüber zwei der destruktivsten Pilzkrankheiten der Rebe und bleiben daher bei deutlich weniger Pflanzenschutzbehandlungen als herkömmliche Sorten gesund. Übermäßiger Gebrauch von Pestiziden wird mit einer Reihe von Problemen wie Gewässerverschmutzung, Gesundheitsfolgen beim Menschen, und Biodiversitätsverlust in Verbindung gebracht. In dieser Arbeit wurden Effekte von reduzierten Fungizid Spritzungen auf Nützlinge wie Raubmilben, Spinnen, Ameisen, Ohrwürmer und Florfliegen untersucht. Diese Gruppen profitierten entweder von den reduzierten Fungizidmengen, oder sie wurden nicht signifikant beeinflusst. Strukturelle Unterschiede in der SMPH Laubwand beeinflussten das Mikroklima im Vergleich zur Spaliererziehung. Sowohl strukturelle als auch mikroklimatische Veränderungen beeinflussten einige Arthropodengruppen im Wein.
Insgesamt lässt sich Schlussfolgern, dass sowohl PIWI Sorten als auch das Schnittsystem SMPH ein großes Potential haben, die Bedingungen für natürliche Schädlingskontrolle zu verbessern. Dies reiht sich in eine Liste anderer Vorteile dieser Managementmethoden, wie zum Beispiel eine Reduktion der Produktionskosten und verbesserte Nachhaltigkeit.
Die Biodiversität von Vertebraten nimmt weltweit rapide ab, wobei Amphibien die am stärksten gefährdete Wirbeltiergruppe darstellen. In der EU sind 21 von 89 Amphibienarten bedroht. Die intensiv genutzte europäische Agrarlandschaft ist eine der Hauptursachen für diese Rückgänge. Da die Agrarlandschaft einen bedeutenden Lebensraum für Amphibien darstellt, kann die Exposition zu Pestiziden negative Auswirkungen auf Amphibienpopulationen haben. Derzeit erfordert die europäischen Risikobewertung von Pestiziden für Vertebraten spezifische Ansätze für Fische hinsichtlich der aquatischen Vertebratentoxizität und für Vögel sowie Säugetiere in Bezug auf die terrestrische Vertebratentoxizität. Die besonderen Eigenschaften von Amphibien werden jedoch nicht berücksichtigt. Daher war das übergeordnete Ziel dieser Arbeit, die
ökotoxikologischen Effekte von Pestiziden auf mitteleuropäische Froschlurche zu untersuchen. Dazu wurden Effekte auf aquatische und terrestrische Amphibienstadien sowie auf deren Reproduktion untersucht. Anschließend wurden in dieser Arbeit in Erwartung einer Risikobewertung von Pestiziden für Amphibien mögliche regulatorische Risikobewertungsansätze diskutiert.
Für die untersuchten Pestizide und Amphibienarten wurde festgestellt, dass die akute aquatische Toxizität von Pestiziden mit dem bestehenden Ansatz der aquatischen Risikobewertung auf der Grundlage von Fischtoxizitätsdaten abgedeckt werden kann. Jedoch wurden bei terrestrischen Juvenilen nach dermaler Exposition zu umweltrealistischen Pestizidkonzentrationen sowohl letale als auch subletale Effekte beobachtet, die mit keinem verfügbaren Risikobewertungsansatz erfasst werden können. Daher sollten Pestizide vor der Zulassung auch auf eine potenzielle terrestrische Toxizität mit Hilfe von Risikobewertungsinstrumenten geprüft werden. Darüber hinaus müssen die Auswirkungen von Bei- und Hilfsstoffen von Pestiziden bei einer zukünftigen Risikobewertung besonders berücksichtigt werden, da sie die Toxizität von Pestiziden gegenüber aquatischen und terrestrischen Amphibienstadien erhöhen können.
Des Weiteren wurde gezeigt, dass die chronische Dauer einer kombinierten aquatischen und terrestrischen Exposition die Reproduktion von Amphibien negativ beeinflusst. Gegenwärtig
können solche Effekte von der bestehenden Risikobewertung nicht erfasst werden, da Daten aus Feldszenarien, die die Auswirkungen mehrerer Pestizide auf die Reproduktion von Amphibien abbilden, zu selten sind, um einen Vergleich mit Daten anderer terrestrischer Wirbeltiere wie Vögel und Säugetiere zu ermöglichen. In Anbetracht dieser Erkenntnisse sollten sich zukünftige Untersuchungen nicht nur mit akuten und letalen Effekten, sondern auch mit chronischen und subletalen Effekten auf Populationsebene befassen. Da sich die Exposition gegenüber Pestiziden negativ auf Amphibienpopulationen auswirken kann, sollte ihr Einsatz noch sorgfältiger überlegt werden, um einen weiteren Rückgang der Amphibien zu vermeiden. Insgesamt unterstreicht diese Arbeit die dringende Notwendigkeit einer protektiven Pestizidrisikobewertung für Amphibien, um Amphibienpopulationen in Agrarlandschaften zu erhalten und zu fördern.
This thesis examined two specific cases of point and diffuse pollution, pesticides and salinisation, which are two of the most concerning stressors of Germany’s freshwater bodies. The findings of this thesis were organized into three major components, of which the first component presents the contribution of WWTPs to pesticide toxicity (Chapter 2). The second component focuses on the current and future background salt ion concentrations under climate change with the absence of anthropogenic activities (Chapter 3). Finally, the third major component shows the response of invertebrate communities in terms of species turnover to levels of salinity change, considered as a proxy for human-driven salinisation (Chapter 4).
Eine nachhaltige Intensivierung der Landwirtschaft ist notwendig, um die wachsende Weltbevölkerung zu ernähren ohne die Bodenqualität durch verstärkte Bodendegradation zu verschlechtern. Plastikmul-che (PM) werden weltweit zunehmend eingesetzt, um Wachstum und Ertrag von Feldfrüchten zu ver-bessern und somit die landwirtschaftliche Produktivität zu steigern. Zunehmend finden sich aber auch kritische Aspekte der PM-Anwendung auf die Bodenqualität sowie widersprüchliche Ergebnisse in der wissenschaftlichen Literatur. Grund könnte die Anwendung in verschiedenen Klimaten und bei unter-schiedlichen Feldkulturen, Böden und landwirtschaftlichen Techniken sein. Ein genauerer Blick ist so-mit notwendig, um den PM-Einfluss auf die Bodenprozesse unter verschiedenen Klima- und Anbaube-dingungen umfassend zu verstehen und hinsichtlich einer nachhaltigen Landwirtschaft zu bewerten.
Ziel dieser Doktorarbeit war es, zu verstehen, inwieweit eine mehrjährige PM-Anwendung verschiedene Bodeneigenschaften und -prozesse unter gemäßigt, humidem Klima in Mitteleuropa beeinflusst und die Folgen für die Bodenqualität zu bewerten. Hierfür untersuchte ich in einer dreijährigen Feldstudie, wie PM (schwarzes Polyethylen, 50 μm) das Mikroklima, die Strukturstabilität, die organische Bodensub-stanz (OBS) und die Konzentrationen bestimmter Fungizide und Mykotoxine in drei Bodenschichten (0–10, 10–30 and 30–60 cm) im Vergleich zu Strohmulch (SM) beeinflusst. Beide Bodenabdeckungen wurden in einer Dammkultur mit Tröpfchenberegnung im Erdbeeranbau eingesetzt.
Die PM veränderten das Mikroklima des Bodens hin zu höheren Temperaturen und niedrigeren Was-sergehalten. Hauptfaktor für das gesteigerte Pflanzenwachstum unter gegebenem Klima dürfte somit die höhere Bodentemperatur sein. Die niedrigere Bodenfeuchte unter PM zeigte, dass die verhinderte Nie-derschlagsversickerung stärker den Wasserhaushalt beeinflusste als die reduzierte Evaporation, was auf eine ineffiziente Niederschlagsnutzung hinweist. Die PM veränderten den Wasserkreislauf hin zu ver-mehrt seitlichen Wasserflüssen von der Furche zum Damm und weniger vertikalen Sickerwasserflüssen im Damm. Letzteres verringerte die Stickstoffauswaschung im Oberboden (0–10 cm) in der Anwachs-phase der Erdbeeren. PM verhinderte eine abrupte Bodendurchnässung und Überschusswasser bei Re-genfällen und somit Aggregatzerstörung. So wurde eine lockere und stabile Bodenstruktur erhalten, die Bodenverdichtung und Bodenerosion vorbeugt. PM veränderte Kohlenstoffaustausch und -umwandlung hin zu einer größeren und stabileren OBS. Somit kompensierte die unterirdische Biomassenproduktion unter PM den temperaturbedingt beschleunigten OBS Abbau sowie den fehlenden Eintrag oberirdischer Biomasse. Das SM erhöhte jedoch die labile und totale OBS im Oberboden nach dem ersten Versuchs-jahr und steigerte das mikrobielle Wachstum durch den oberirdischen Biomasseeintrag. PM verringerte den Fungizideintrag in den Boden und verursachte kein erhöhtes Mykotoxinvorkommen. Somit stellt PM kein erhöhtes Risiko für Bodenkontaminationen und die Bodenqualität dar. Diese Doktorarbeit zeigte, dass sich die PM-Effekte zeitlich, saisonal und zwischen den Bodenschichten unterschieden, womit die Bedeutung der Faktoren Bodentiefen und Zeit für zukünftige Studien belegt wurde.
Verglichen mit ariden Gebieten, waren die beobachteten PM-Einflüsse klein, ausgeblieben oder anders. Als Grund hierfür vermute ich, dass PM in humidem Klima die Bodenfeuchte verringerte anstatt zu erhöhen und dass unter SM das Stroh und Blätterwerk einen PM-ähnlichen „Abdeckungseffekt“ verur-sachte. Eine Generalisierung der PM-Effekte über verschiedenen Klimazonen ist somit kaum möglich, da sich die Effekte in Art und Ausmaß in Abhängigkeit vom Klima unterscheiden. Die PM-Effekte auf die Bodenqualität müssen somit differenziert beurteilt werden. Ich schlussfolgere, dass PM in humiden Klimaten Bodendegradationen vermindern könnte (z.B., OBS Abbau, Erosion, Nährstoffauswaschung, Verdichtung und Kontamination) und somit hilft, Bodenqualität zu erhalten und eine nachhaltige, land-wirtschaftliche Intensivierung zu ermöglichen. Allerdings ist weitere Forschung nötig um meine Ergeb-nisse auf größeren Skalen, über längere Zeitperioden und bei verschiedenen Böden und Feldfrüchte zu überprüfen, verbleibende offene Fragen zu beantworten und Verbesserungen zu entwickeln, um die Nachteile der PM zu überwinden (z.B. Bodenverunreinigung mit Plastik, Entsorgung der Mulche).
Natürliche Schädlingskontrolle und Bestäubung sind wichtige Ökosystemdienstleistungen für die Landwirtschaft. Diese können durch ökologische Landwirtschaft und naturnahe Lebensräume in der näheren oder weiteren Umgebung gefördert werden.
Das Potential naturnaher Lebensräume räuberische Fliegen(Kapitel 2 und 3)und Bienen (Kapitel 7) auf lokaler und Landschaftsebene zu fördern wurde in naturnahen Lebensräumen untersucht. Räuberische Fliegen bevorzugten verholzte Habitate und reagierten positiv auf die andschaftskomplexizität. Die Vielfalt von Bienen und die Häufigkeit von Honig- und Wildbienen in den naturnahen Lebensräumen wurde vor allem positiv von den vorhandenen Blütenressourcen beeinflusst.
Der Einfluss von ökologischer Landwirtschaft, angrenzenden naturnahen Lebensräumen und Landschaftskomplexizität auf natürliche Schädlingskontrolle (Kapitel 4) und Bestäubung (Kapitel 6) wurde in 18 Kürbisfeldern untersucht. Ökologische Landwirtschaft hatte keine starken Effekte auf die natürliche Schädlingskontrolle oder die Bestäubung von Kürbis. Die natürliche Schädlingskontrolle kann vor allem lokal durch das Blütenangebot in den angrenzenden Lebensräumen gefördert werden, weil dieses die Dichten der natürlichen Läusefeinde positiv beeinflusste und tendenziell die Läusedichte in den Kürbisfeldern reduzierte.
Kürbis ist ein beeindruckendes Beispiel für eine Schlüsselrolle von Wildbienen für den Bestäubungserfolg, weil Kürbis in Deutschland vor allem von Hummeln bestäubt wird trotz der höheren Besuchsdichten von Honigbienen. Die Bestäubung kann am besten durch Landschaftskomplexizität gefördert werden. Die Anzahl von Blütenbesuchen von Hummeln und infolgedessen auch die übertragene Pollenmenge wurden negativ von der landwirtschaftlich genutzten Fläche in der umgebenden Landschaft beeinflusst.
Der Einfluss von Läusedichten (Kapitel 8) und Bestäubung (Kapitel 5) auf den Kürbisertrag wurde ermittelt. Der Kürbisertrag wurde nicht beeinflusst von den beobachteten Läusedichten und war nicht bestäubungslimitiert bei der derzeitigen Menge an Bienenbesuchen.
Insbesondere naturnahe Lebensräume, die stetige und vielfältige Blütenressourcen bereitstellen, sind wichtig für Schädlingskontrolleure und Bestäuber. In Agrarlandschaften sollte ein ausreichender Anteil an verschiedenen Typen von naturnahen Lebensräumen erhalten und wiederhergestellt werden. Dadurch können natürliche Schädlingskontrolleure wie räuberische Fliegen, Bestäuber wie Hummeln,und die von ihnen geleistete Schädlingskontrolle und Bestäubung in Agrarlandschaften gefördert werden.
Binnengewässer spielen eine aktive Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf. Sie nehmen Kohlenstoff von stromaufwärts gelegenen Landmassen auf und transportieren ihn stromabwärts, bis er schließlich den Ozean erreicht. Auf diesem Weg sind vielfältige Prozesse zu beobachten, die zu einer (dauerhaften) Rückhaltung des Kohlenstoffs durch Einlagerung in Sedimenten sowie zu direkter Emission in die Atmosphäre führen. Es ist dringend notwendig diese Kohlenstoffflüsse und ihre anthropogene Veränderung zu quantifizieren. In diesem Zusammenhang muss die Aufmerksamkeit auf ein weit verbreitetes Merkmal von Gewässern gerichtet werden: ihre teilweise Austrocknung. Dies führt dazu, dass ehemals überschwemmte Sedimente in direkten Kontakt mit der Atmosphäre gelangen, genannt „dry inland waters“. Ein Merkmal der „dry inland waters“ sind überproportional hohe Kohlendioxid (CO2)-Emissionen. Diese Erkenntnis beruhte jedoch bisher auf lokalen Fallstudien, und es fehlt an Wissen über die globale Verbreitung und die grundlegenden Mechanismen dieser Emissionen. Vor diesem Hintergrund zielt diese Arbeit darauf ab, das Ausmaß und die Mechanismen der Kohlenstoffemissionen der „dry inland waters“ auf globaler und lokaler Ebene besser zu verstehen und die Auswirkungen von „dry inland waters“ auf den globalen Kohlenstoffkreislauf zu bewerten. Die spezifischen Forschungsfragen dieser Arbeit lauteten: (1) Wie fügen sich gasförmige Kohlenstoffemissionen von „dry inland waters“ in den globalen Kohlenstoffkreislauf und in die globalen Treibhausgasbudgets ein? (2) Welche Auswirkungen haben saisonale und langfristige Austrocknung auf den Kohlenstoffkreislauf von Gewässern? Diese Arbeit hat gezeigt, dass „dry inland waters“im globalen Maßstab unverhältnismäßig große Mengen an CO2 emittieren und dass diese Emissionen in allen Ökosystemen vergleichbaren Mechanismen folgen. Die Quantifizierung der globalen Wasserstandsschwankungen in Stauseen und die globale Berechnung der Kohlenstoffflüsse legen nahe, dass Stauseen mehr Kohlenstoff freisetzen als sie in den Sedimenten einlagern, was das derzeitige Verständnis von Stauseen als Nettokohlenstoffsenken in Frage stellt. Auf lokaler Ebene hat diese Arbeit gezeigt, dass sowohl die heterogenen Emissionsmuster verschiedener typischer Uferbereiche als auch die saisonalen Schwankungen der Kohlenstoffemissionen aus der „drawdown area“ berücksichtigt werden müssen. Darüber hinaus hat diese Arbeit gezeigt, dass die Remobilisierung von Kohlenstoff aus den Sedimenten bei dauerhafter Austrocknung von Gewässern die beobachteten Emissionsraten erklären kann, was die Hypothese einer positiven Rückkopplung zwischen Klimawandel und der Austrocknung von Gewässern unterstützt. Insgesamt unterstreicht die vorliegende Arbeit die Bedeutung der Emissionen aus trockenen Gewässerbereichen für den globalen Kohlenstoffkreislauf von Gewässern.
Die Organische Bodensubstanz (OBS) nimmt eine Schlüsselrolle in der Sequestrierung organischer Moleküle und damit in der Regulierung ihrer Mobilität in Böden ein. Sie besteht aus Molekülen, die durch supramolekulare Wechselwirkungen strukturiert sind und dynamisch auf Umweltfaktoren und andere Moleküle reagieren können. Der Einfluss von Sorbateigenschaften und supramolekularer Struktur der OBS und deren Dynamik auf Sorptionsprozesse an der OBS ist bisher nur begrenzt verstanden. Ein Beispiel für das dynamische Verhalten der OBS ist deren physikochemische Alterung, die zu Umstrukturierungen in der OBS-Matrix führt. Dieser liegt die Bildung von Wassermolekülbrücken (WaMB) zwischen funktionellen Gruppen einzelner Molekülsegmente zugrunde. Da die WaMB die Struktur der OBS und ihre Stabilität wesentlich beeinflussen, wird davon ausgegangen, dass diese zur Sequestrierung von organischen Molekülen in der OBS beitragen. Diese Hypothese wurde jedoch noch nicht experimentell überprüft. Bisheriges Wissen darüber, wie organische Moleküle die Eigenschaften von WaMB beeinflussen, basiert weitestgehend auf Computermodellierungen. Da unbekannt ist, wie Moleküle, die in die OBS eindringen, deren physikalische Phasen beeinflussen, bedürfen insbesondere die vermuteten Wechselwirkungen zwischen organischen Molekülen und aliphatischen kristallinen Phasen unbedingt einer experimentellen Überprüfung.
Dazu wurden in dieser Arbeit die folgenden Hypothesen experimentell getestet. 1) Analog zu kristallinen Phasen in synthetischen Polymeren können aliphatische Kristallite in der OBS nicht von organischen Molekülen durchdrungen werden. 2) Die Stabilität von WaMB wird durch die Fähigkeit, der sie umgebenden Moleküle mit Wassermolekülen zu interagieren, bestimmt. 3) WaMB können verhindern, dass organische Moleküle die OBS-Matrix verlassen und tragen dadurch zu ihrer physikalischen Immobilisierung bei. Um die Hypothesen 1 und 2 zu überprüfen, wurden Böden mit ausgewählten Chemikalien behandelt, deren Wechselwirkungspotenzial mit Parametern der Theorie der Linearen Solvatationsenergiebeziehung charakterisiert wurde. Die Eigenschaften der WaMB, wie thermische Stabilität und Mobilität der verknüpften OBS-Molekülsegmente, wurden mit der Dynamischen Differenzkalorimetrie (DDK) charakterisiert. Struktur und thermische Eigenschaften von aliphatischen Kristalliten wurden mithilfe von 13C-NMR-Spektroskopie und DDK untersucht. Die Dotierung von Bodenproben mit dem Modellschadstoff Phenol und Messungen zur Phenoldesorption ermöglichten es, die Parameter der Desorptionskinetik mit WaMB-Eigenschaften zu verknüpfen.
Die Ergebnisse zeigen, dass die WaMB-Stabilität wesentlich durch Moleküle mit H-Donor- und Akzeptoreigenschaften gesenkt wird. Die mit den WaMB einhergehende Starrheit der OBS-Matrix wurde hauptsächlich durch das McGowan-Volumen der interagierenden Moleküle beeinflusst, was auf einen großen Einfluss der Dispersionskräfte hindeutet. Die Desorption von Phenol folgte einer Kinetik erster Ordnung mit zwei Zeitkonstanten, die beide mit der WaMB-Stabilität korrelierten, was die Hypothese stützt, dass WaMB zur physikalischen Immobilisierung von Phenol beiträgt. Die aliphatischen Kristalliten unterlagen nach Kontakt mit ausgewählten Chemikalien strukturellen Änderungen, die zu einem amorpheren Zustand und zu einer Senkung des Schmelzpunkts und einer signifikanten Abnahme der Kristallinität in der OBS führten. Diese strukturellen Änderungen konnten sowohl von Molekülen mit spezifischen, als auch von solchen mit unspezifischen Wechselwirkungen verursacht werden. Dies zeigt, dass Moleküle mit einem breiten Spektrum an Wechselwirkungspotenzialen in aliphatische Kristallite eindringen und deren Struktur verändern können.
Am Beispiel von WaMB und aliphatischen Kristalliten wurde aus dieser Arbeit ersichtlich, dass organische Moleküle mit Bestandteilen der OBS interagieren und messbare Änderungen in deren Struktur und Eigenschaften verursachen können. Neben der Relevanz von aliphatischen Kristalliten für Sorptionsprozesse im Boden wurde gezeigt, dass die physikochemische Matrixalterung signifikant zur Immobilisierung von Schadstoffen in der OBS beiträgt.
Wildbienen sind unerlässlich für die Bestäubung von Wild- und Kulturpflanzen. Die zunehmende Intensivierung der Landwirtschaft führte jedoch sowohl zu einer Verringerung und Fragmentierung als auch zu einer Wertminderung der von ihnen benötigten Lebensräume innerhalb der letzten Jahrzehnte. Die damit einhergehenden Verluste von Bestäubern und ihrer Bestäubung stellt die weltweite Nahrungsmittelproduktion vor eine immense Herausforderung. Zur Förderung von Wildbienen ist die Verfügbarkeit von Blüteressourcen essentiell. Die Blühdauer einzelner Ressourcen ist jedoch zeitlich begrenzt und hat, je nach Blütezeitpunkt, unterschiedliche Effekte auf Bestäuber und deren Bestäubung.
Um Wildbienen als Bestäuber in Agrarlandschaften effizient fördern und nutzen zu können, identifizierten wir deshalb die artspezifischen Schlüsselressourcen dreier ausgewählter Wildbienen und deren räumliche und zeitliche Verfügbarkeit (KAPITEL 2, 3 & 4). Wir untersuchten, welche Habitatstypen diese Ressourcen überwiegend bereitstellen (KAPITEL 3 & 4). Wir untersuchten zudem, ob Blütenressourcenkarten, die auf der Nutzung dieser Schlüsselressourcen und deren räumlich zeitlicher Verfügbarkeit basieren, die Abundanzen und die Entwicklung der ausgewählten Wildbienen (KAPITEL 3 & 4) und die Bestäubung (KAPITEL 5) besser erklären als Habitatkarten, die die Verfügbarkeit von Blüteressourcen nur indirekt beschreiben.
Für jede der untersuchten Arten konnten wir unterschiedliche, im frühen Saisonverlauf (April/Mai) überwiegend holzige im späteren Verlauf (Juni/Juli) auch zunehmend krautige, Schlüsselarten identifizieren (KAPITEL 2, 3 & 4). Die Wildobst- und Wildheckengehölze unserer Agrarlandschaften stellten rund 75% der Blütenressourcen für Erdhummeln, 60% für Rote Mauerbienen und 55% für Gehörnte Mauerbienen bereit, obwohl sie einen Flächenanteil von nur 3% ausmachten (KAPITEL 3 & 4). Obstplantagen stellten zusätzlich rund 35% des Blütenangebots für Gehörnte Mauerbienen auf 4% der Fläche bereit (KAPITEL 3). Wir konnten zeigen, dass beide Mauerbienenarten von der Ressourcenverfügbarkeit in den umliegenden Landschaften profitierten (KAPITEL 3). Bei Erdhummeln zeigte sich dieser Zusammenhang jedoch nicht (KAPITEL 4). Stattdessen waren die Gewichtszunahme ihrer Kolonien, die Anzahlen der darin ausgebildeten Königinnenzellen und die Überlebensdauer der Kolonie mit zunehmender Nähe zum Wald höher. Ebenfalls auf die beiden Mauerbienenarten wirkte sich die Waldnähe positiv aus (KAPITEL 3). Daneben profitierten Rote Mauerbienen durch krautige halbnatürliche Habitate. Nachteilig wirkten sich Siedlungsflächen auf die Gehörnten Mauerbienen, und Ackerland auf die Roten Mauerbienen aus. Habitatkarten erklärten die Abundanzen der Gehörnten Mauerbienen gleich gut wie Blütenressourcenkarten, jedoch wurden die Abundanzen der Roten Mauerbienen deutlich besser durch Schlüsselressourcen erklärt. Die Bestäubung der Ackerbohne erhöhte sich mit höheren Anteilen früher Blütenressourcen (KAPITEL 5). Dabei zeigte sich keine messbare Reduktion der Bestäubung durch gleichzeitig blühende Ressourcen. Habitatkarten erklärten die Bestäubung der Ackerbohne auch besser als Blütenressourcenkarten. Dabei nahm die Bestäubung mit zunehmenden Anteilen an Siedlungsflächen in den Landschaften zu und reduzierte sich mit zunehmenden Anteilen von Ackerland.
Unsere Ergebnisse verdeutlichen die Wichtigkeit der räumlich-zeitlichen Verfügbarkeit bestimmter Schlüsselarten als Ressourcenpflanzen von Wildbienen in Agrarlandschaften. Sie zeigen, dass Habitatkarten detaillierten Blütenressourcenkarten in der Vorhersage der Entwicklung von Wildbienen und deren Bestäubung voraus oder zumindest ebenbürtig sind. Dennoch ermöglichen es
Blütenressourcenkarten, genauere Schlüsse zwischen den einzelnen Ressourcen und den untersuchten Organismen zu ziehen. Die Nähe zu Waldrändern wirkte sich positiv auf jede der drei untersuchten Wildbienenarten aus. Neben der reinen Nahrungsverfügbarkeit scheinen jedoch weitere Faktoren das Vorkommen von Wildbienen in Agrarlandschaften mitzubestimmen.
Statistical eco(-toxico)logy
(2017)
Freshwaters are of immense importance for human well-being.
Nevertheless, they are currently facing unprecedented levels of threat from habitat loss and degradation, overexploitation, invasive species and
pollution.
To prevent risks to aquatic ecosystems, chemical substances, like agricultural pesticides, have to pass environmental risk assessment (ERA) before entering the market.
Concurrently, large-scale environmental monitoring is used for surveillance of biological and chemical conditions in freshwaters.
This thesis examines statistical methods currently used in ERA.
Moreover, it presents a national-scale compilation of chemical monitoring data, an analysis of drivers and dynamics of chemical pollution in streams and, provides a large-scale risk assessment by combination with results from ERA.
Additionally, software tools have been developed to integrate different datasets used in ERA.
The thesis starts with a brief introduction to ERA and environmental monitoring and gives an overview of the objectives of the thesis.
Chapter 2 addresses experimental setups and their statistical analyses using simulations.
The results show that current designs exhibit unacceptably low statistical power, that statistical methods chosen to fit the type of data provide higher power and that statistical practices in ERA need to be revised.
In chapter 3 we compiled all available pesticide monitoring data from Germany.
Hereby, we focused on small streams, similar to those considered in ERA and used threshold concentrations derived during ERA for a large-scale assessment of threats to freshwaters from pesticides.
This compilation resulted in the most comprehensive dataset on pesticide exposure currently available for Germany.
Using state-of-the-art statistical techniques, that explicitly take the limits of quantification into account, we demonstrate that 25% of small streams are at threat from pesticides.
In particular neonicotinoid pesticides are responsible for these threats.
These are associated with agricultural intensity and can be detected even at low levels of agricultural use.
Moreover, our results indicated that current monitoring underestimates pesticide risks, because of a sampling decoupled from precipitation events.
Additionally, we provide a first large-scale study of annual pesticide exposure dynamics.
Chapters 4 and 5 describe software solutions to simplify and accelerate the integration of data from ERA, environmental monitoring and ecotoxicology that is indispensable for the development of landscape-level risk assessment.
Overall, this thesis contributes to the emerging discipline of statistical ecotoxicology and shows that pesticides pose a large-scale threat to small streams.
Environmental monitoring can provide a post-authorisation feedback to ERA.
However, to protect freshwater ecosystems ERA and environmental monitoring need to be further refined and we provide software solutions to utilise existing data for this purpose.
Die heutige Landwirtschaft ist in hohem Maße auf den Einsatz von Pestiziden angewiesen, um verschiedene Schädlinge zu bekämpfen und die Ernteerträge zu maximieren. Trotz detaillierter Vorschriften für den Einsatz von Pestiziden, die auf einem komplexen System der Risikobewertung beruhen, hat sich gezeigt, dass der weit verbreitete Einsatz dieser biologisch aktiven Substanzen eine Gefahr für die Umwelt darstellt. In Oberflächengewässern wurde beobachtet, dass die Pestizidbelastung die als noch umweltverträglich angesehenen Konzentrationen übersteigt und sich negativ auf die Ökologie der Fließgewässer auswirkt, was die Frage aufwirft, ob die derzeitige Risikobewertung einen nachhaltigen Einsatz von Pestiziden gewährleistet. Um diese Frage zu beantworten, hat das umfassende "Kleingewässer-Monitoring" (KgM) in den Jahren 2018 und 2019 das Vorkommen von Pestiziden und die damit verbundenen ökologischen Auswirkungen in 124 Fließgewässern in ganz Deutschland untersucht.
Basierend auf fünf wissenschaftlichen Publikationen, die aus dem KgM hervorgegangen sind, werden in dieser Arbeit die Pestizidbelastung in Fließgewässern, die ökologischen Auswirkungen und die regulatorischen Implikationen bewertet. Mehr als 1000 Wasserproben wurden auf über 100 Pestizid-Analyten untersucht, um das Vorkommen zu charakterisieren (Publikation 1). Die gemessenen Konzentrationen und Auswirkungen wurden zur Validierung der in der Risikobewertung vorhergesagten Umweltkonzentrationen und Wirkungschwellen verwendet (Veröffentlichung 2). Durch die gemeinsame Analyse von realen Pestizidanwendungsdaten und gemessenen Pestizidmischungen in Fließgewässern wurde die Missachtung von Pestizidmischungen in der Umwelt in der Risikobewertung beurteilt (Veröffentlichung 3). Das Risikopotenzial von Mischungen in Fließgewässern wurde zusätzlich mit Hilfe eines Verdachtsscreenings für 395 Chemikalien und einer Batterie von In-vitro-Bioassays untersucht (Publikation 4). Schließlich wurden die Ergebnisse des KgM verwendet, um die Eignung staatlicher Monitoringprogramme zur Identifizierung von Pestizidrisiken in Oberflächengewässern zu bewerten (Publikation 5).
Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigen das weit verbreitete Vorkommen von Pestiziden in den Nichtzielökosystemen der Fließgewässer. Die Wasserproben wiesen eine Vielzahl von Pestiziden auf, die in komplexen Mischungen vor allem in kurzzeitigen Spitzenwerten nach Niederschlagsereignissen auftraten (Veröffentlichungen 1 & 4). Die jeweiligen Höchstwerte der Pestizidkonzentration wurden mit dem Rückgang empfindlicher Wirbellosenarten in Verbindung gebracht und überstiegen in etwa 80 % der landwirtschaftlich geprägten Fließgewässer die gesetzlich zulässigen Konzentrationen, welche als Schwellenwerte zum Teil noch als unzureichend für den Schutz der Wirbellosengemeinschaft angesehen wurden (Publikation 2). Das gleichzeitige Vorkommen von Pestiziden in Fließgewässern führte zu einem Risiko, das in der auf eine einzelne Substanzen ausgerichteten Risikobewertung in realistischen Worst-Case-Szenarien um einen Faktor von etwa 3,2 unterschätzt wurde. Dies wird durch die hohe Häufigkeit, mit der Nichtzielorganismen den Pestiziden ausgesetzt sind, weiter verstärkt (Veröffentlichung 3). Wasserproben, die nach Regenfällen entnommen wurden, verursachten in den Bioassays deutliche Effekte, die nur zu einem geringen Teil durch die vielen detektierten Analyten erklärbar waren, was auf die Relevanz unbekannter chemischer oder biologischer Mischungskomponenten hinweist (Publikation 4). Schließlich wurde festgestellt, dass die behördliche Überwachung von Oberflächengewässern gemäß der Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) die Risiken von Pestiziden erheblich unterschätzt, da hier etwa drei Viertel der kritischen Pestizide und mehr als die Hälfte der gefährdeten Gewässer übersehen worden wären (Veröffentlichung 5).
Im Wesentlichen liefert diese Arbeit eine neue Ebene der Validierung der Risikobewertung von Pestiziden in aquatischen Ökosystemen, indem das Auftreten von Pestiziden und ihre Auswirkungen auf die Umwelt in einem bisher einzigartigen Maßstab bewertet werden. Die Ergebnisse zeigen generell, dass der derzeitige landwirtschaftliche Einsatz von Pestiziden zu erheblichen Auswirkungen auf die Fließgewässerökologie führt, die über das von der Risikobewertung tolerierte Maß hinausgehen. In dieser Arbeit wurden die Unterschätzung der Pestizidexposition, die potenzielle Unzulänglichkeit der gesetzlichen Schwellenwerte und die allgemeine Trägheit des Zulassungsverfahrens als Hauptursachen dafür ermittelt, dass entsprechende gesetzlich verankerte, ökologische Zielsetzungen momentan erwiesenermaßen nicht erreicht werden. Um einen nachhaltigen Einsatz von Pestiziden zu gewährleisten, schlägt die Arbeit wesentliche Änderungen der Risikobewertung vor. Monitoringprogramme wie das KgM, die über die derzeitigen staatlichen Überwachungsbemühungen hinausgehen, werden weiterhin erforderlich sein, um die Regulierungsbehörden für Pestizide ständig über die Gültigkeit ihrer prospektiven Risikobewertung zu informieren, die immer mit Unsicherheiten behaftet sein wird.